Genom

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii

Genom (nazwa z polaczenia slow gen i chromosom^[1]) - kompletna informacja genetyczna zywego organizmu^[2] lub wirusa^[3]. W przypadku organizmow eukariotycznych termin ten odnosi sie zwykle do materialu genetycznego zawartego w podstawowym, pojedynczym (haploidalnym) zespole chromosomow^[3][4]. W przypadku organizmow prokariotycznych odnosi sie on do zawartego w nich pojedynczego chromosomu, a w przypadku wirusow - do ich czasteczki materialu genetycznego^[3].

Nazwa genom funkcjonuje zazwyczaj jako ogolny termin dla okreslenia kompletnego materialu genetycznego wlasciwego dla danego gatunku, podczas gdy genotyp odnosi sie do materialu genetycznego (calego lub tylko genow) wlasciwego dla jakiegos konkretnego, indywidualnego organizmu, osobnika^[5]. Organizmy w populacji, badz ogolniej, nalezace do tego samego gatunku nie sa genetycznie identyczne (z wyjatkiem klonow), roznia sie wersjami genow (allelami). Jednak rozni przedstawiciele tego samego gatunku maja tozsame genomy w tym sensie, ze wszystkie te allele pelnia u nich te sama funkcje i umiejscowione sa w tym samym locus^[4].

Pojecie genom jest jednak nieostre, nie ma powszechnej zgody, co ono dokladnie oznacza. Nie zawsze wiadomo, czy w pojeciu tym miesci sie np. material genetyczny niezwiazany z chromosomami, ruchome elementy genetyczne czy DNA obcego pochodzenia, ktory zintegrowal sie z chromosomami. Nie zawsze tez wiadomo, czy termin ten ma zastosowanie do komorki, osobnika, populacji, gatunku czy wszystkich wymienionych^[6]. Zdarza sie stosowanie terminu genom w znaczeniu genotypu^[4]. W GenBank szuka sie genomu roznych gatunkow, w medycynie personalizowanej mowi sie o sekwencjonowaniu wlasnego (indywidualnego) genomu, w biologii nowotworow dyskutuje sie o genomie guza nowotworowego, genomie komorki nowotworowej, genomie nowotworowej linii komorkowej^[6].

Ogolnie rzecz biorac, genomy sa badane w celu poznania calej sekwencji DNA badanych organizmow poprzez sekwencjonowanie, a nastepnie powiazania ich z genetycznymi i/lub fizycznymi mapami genetycznymi. Umozliwia to zlokalizowanie genow i innych elementow interesujacych dla badacza, znajdujacych sie w obrebie DNA^[7]. Dokladna analiza struktury i funkcji genomu zajmuje sie genomika^[8].

Genomem prokariotow jest kolista czasteczka DNA zwana chromosomem bakteryjnym, ktora upakowana jest w komorce poprzez skrecenie superhelikalne regulowane przez enzymy topoizomerazy. Prokarioty nie maja jadra, material genetyczny znajduje na obszarze cytoplazmy zwanym nukleoidem. Niemal wszystkie geny bakterii wystepuja w chromosomie bakteryjnym; kilka moze sie tez znajdowac na osobnych, malych kolistych czasteczkach DNA zwanych plazmidami i replikowac sie niezaleznie^[9]. Geny w plazmidach nie sa jednak niezbedne dla wzrostu bakterii^[10].

Okolo 90% DNA chromosomu stanowia geny, a 10% to tzw. DNA miedzygenowy. Odcinki miedzygenowego DNA oddzielaja poszczegolne geny, moga oddzialywac z bialkami uczestniczacymi w upakowaniu DNA, byc miejscem inicjacji replikacji chromosomu^[9]. Pomiedzy niektorymi genami moze prawie wcale nie byc odstepu^[11]. Oprocz tego w genomie moga wystepowac sekwencje DNA zdolne do przemieszczania sie w genomie, tzw. elementy transpozycyjne lub transpozony^[12]. Charakterystyczna cecha genomow prokariotycznych jest obecnosc operonow^[11].

Niektore bakterie maja genomy liniowe zamiast kolistych jak Borrelia burgdorferi czy Agrobacterium tumefaciens. Niektore maja genomy wieloczesciowe - genom podzielony jest na dwie lub wiecej czasteczek DNA. Czesto pojawia sie wowczas problem odroznienia tych czesci od plazmidu. Przykladowo Vibrio cholerae ma dwie koliste czasteczki DNA. Wydawaloby sie, ze one razem stanowia genom. Jednak szczegolowa analiza wykazala, ze to na wiekszej czasteczce znajduje sie wiekszosc genow niezbednych do zycia komorki i utrzymywania patogennosci. Mniejsza czasteczka takze zawiera wiele niezbednych genow, ale ma rowniez cechy charakterystyczne dla plazmidow, stad mozna mozna ja okreslic megaplazmidem^[13].

Sekwencjonowanie genomow nasililo trudnosci w stosowaniu pojecia gatunek wobec organizmow prokariotycznych. Pokazalo ono bowiem, ze rozne szczepy tego samego gatunku moga wykazywac spore roznice w sekwencji genomowej i zawierac zestawy genow swoiste dla danego szczepu. Przykladowo szczep laboratoryjny bakterii E. coli K12 ma genom o wielkosci 4,64 Mpz, a patogenny szczep O157:H7 - 5,53 Mpz. Maja one odpowiednio 12% i 26% genow swoistych dla swojego szczepu. Tak ogromna zmiennosc absolutnie nie miescilaby sie w pojeciu gatunek stosowanym wobec organizmow wyzszych^[14].

Dodatkowe komplikacje powoduje poziomy transfer genow. Wiekszosc genomow prokariotycznych zawiera kilkaset tysiecy par zasad (a czasem nawet wiecej) pochodzacych od innych gatunkow, a przeplyw genow mozliwy jest nawet pomiedzy bakteriami a archeonami^[14].

Genom (jadrowy) eukariotow zlozony jest z liniowych czasteczek DNA, ktore sa upakowane w chromosomach. Jedyna zmiennoscia na poziomie struktury genomu jest liczba chromosomow. Nie ma ona jednak zwiazku z wielkoscia genomu. Przykladowo niektore salamandry maja genom 30 razy wiekszy od czlowieka, ale podzielony na dwukrotnie mniejsza liczbe chromosomow^[15].

Tylko ok. 1,5% genomu czlowieka koduje sekwencje aminokwasow (niesie informacje o budowie bialek)^[16][17]. Pozostala czesc to niekodujacy DNA^[18], ktory byl okreslany ,,smieciowym DNA"^[19] - okolo 62% zajmuja regiony miedzygenowe^[17][20], a reszta to sekwencje zwiazane z genami obejmujace introny, sekwencje regulatorowe i pseudogeny^[16].

Introny to sekwencje DNA w obrebie genu niezawierajace uzytecznej informacji genetycznej, przerywajace sekwencje kodujace aminokwasy (egzony). Liczba intronow rozni sie w roznych genach (od 0 do ponad 50). Ich dlugosc takze moze byc rozna - zwykle niekodujace introny sa dluzsze od kodujacych egzonow, stanowia wiekszosc sekwencji genu. Aby moc wykorzystac informacje genetyczna w genach, introny musza byc usuniete z tranksyptu, a egzony polaczone w ciagla czasteczke RNA, co odbywa sie w procesie nazywanym splicingiem^[21].

Pseudogeny sa ewolucyjnymi reliktami. Stanowia sekwencje DNA podobne do genow, ale wskutek mutacji nie koduja juz bialek i nie zawieraja uzytecznych informacji biologicznych^[21].

Region miedzygenowy u wiekszosci organizmow sklada sie z roznych powtarzajacych sie sekwencji DNA. Mozna je podzielic na powtorzenia rozproszone (powtarzajace sie sekwencje sa rozmieszczone w genomie z reguly w sposob losowy^[20], wsrod nich dwa typy: SINE i LINE^[22]) oraz DNA powtorzony tandemowo (powtarzajace sie sekwencje znajduja sie jedna obok drugiej, szeregowo, inaczej DNA satelitarne)^[20].

W latach 50. XX w. odkryto, ze niektore geny moga byc zlokalizowane poza jadrem komorkowym. W latach 60. stwierdzono istnienie genomow mitochondrialnych i chloroplastowych, ktore sa niezalezne i odrebne od genomu jadrowego. Genomy mitochondrialne maja prawie wszystkie organizmy eukariotyczne, a genomy chloroplastowe - wszystkie eukarioty fotosyntetyzujace. Sa czasteczkami DNA, przewaznie kolistymi^[23].

Genomy mitochondrialne sa znacznie mniejsze niz jadrowe, koduja znacznie mniej genow - u wszystkich eukariotow koduja rRNA i co najmniej niektore bialka lancucha oddechowego, a poza tym te bogatsze w geny moga kodowac tez tRNA, bialka rybosomalne, bialka uczestniczace w transkrypcji, translacji i transporcie innych bialek do mitochondrium. U wiekszosci nizszych eukariotow jak drozdze S. cerevisiae genomy mitochondrialne sa stosunkowo wieksze i mniej zwarte, niektore geny zawieraja introny, podczas gdy te u zwierzat wielokomorkowych maja geny oddzielone niewielkimi odstepami^[23].

Genom chloroplastowy jest kolisty i u roslin ladowych dosc konserwatywny pod wzgledem rozmiaru, struktury i zawartych genow. Zawiera sekwencje kodujace, introny oraz regiony miedzygenowe. U niektorych gatunkow genom chloroplastowy stanowia dwie lub wiecej kolistych czasteczek DNA. Srednio zawieraja 120 genow, wsrod nich zwykle cztery kopie genow kodujacych rRNA, kilka genow kodujacych tRNA, geny kodujace co najmniej trzy podjednostki polimerazy RNA i inne, np. odpowiedzialne za bialka rybosomalne, tylakoidowe czy duza podjednostke Rubisco. U roslin ladowych rozmiar miesci sie typowo w przedziale 120-160 kpz; w przypadku glonow - 69-521 kpz^[24].

Jesli chodzi o pochodzenie tych genomow, wiekszosc biologow akceptuje teorie endosymbiozy. Zaklada ona, ze mitochondria i chloroplasty sa reliktami wolnozyjacych bakterii, ktore weszly w zwiazek symbiotyczny z przodkiem komorki eukariotycznej^[23].

Wszystkie wirusy w celu replikacji i ekspresji swoich genomow musza przyporzadkowac sobie w jakims stopniu maszynerie genetyczna gospodarza. Niektore koduja wlasna polimeraze DNA i polimeraze RNA, ale wiele korzysta z tych produkowanych przez gospodarza, zatem geny wirusa musza do jego systemu genetycznego pasowac^[25].

U bakteriofagow genomem moze byc czasteczka DNA lub RNA, jednoniciowa lub dwuniciowa, liniowa lub kolista. Niektore fagi RNA maja genomy podzielone - maja geny na kilku roznych czasteczkach RNA. Geny moga zachodzic na siebie, tj. miec wspolne sekwencje nukleotydowe. Podobnie jak bakteriofagi, wirusy atakujace organizmy eukariotyczne moga miec genom stanowiacy czasteczke DNA lub RNA, liniowa lub kolista, jednoniciowa albo dwuniciowa (lub czesciowo dwuniciowa z regionami jednoniciowymi), podzielona lub niepodzielona. U wirusow roslinnych zwykle wystepuje RNA^[26].

Wydawaloby sie, ze rozmiar genomu powinien zwiekszac sie wraz z wzrastajaca zlozonoscia organizmow, odzwierciedlajac wieksza liczbe genow odpowiadajacych za te zlozonosc. Rzeczywiscie, do pewnego stopnia istnieje taka tendencja: genom bakterii E. coli ma rozmiar 4,6x10⁶ pz, drozdzy S. cerevisiae 12,1x10⁶ pz, a muszki owocowki 150 x10⁶ pz. Jednak rozmiar genomu myszy 3,3x10⁹ pz, tytoniu 4,5x10⁹ pz, czy pszenicy 17x10⁹ pz jest wiekszy niz czlowieka 3x10⁹ pz, choc intuicyjnie to czlowiek bylby wskazywany jako najbardziej zlozony organizm sposrod wymienionych^[27]. Brak dokladnej korelacji miedzy wielkoscia genomu a zlozonoscia organizmu byl nazywany paradoksem wartosci C. Ma on jednak proste wyjasnienie - najprostsze eukarioty takie jak grzyby maja geny w genomach polozone blizej siebie, oszczedniej wykorzystana jest w nich przestrzen. Genom kregowcow czy roslin kwiatowych nie jest taki zwarty, a stopien zageszczenia genow moze byc rozny, zarowno miedzy gatunkami^[28], jak i w obrebie chromosomu. W chromosomach czlowieka zageszczenie to waha sie w zakresie 0-64 genow na 100 kpz^[29]. Genom ryby Tetraodon nigroviridis zawiera mniej niz 400 mln pz, czyli 1/8 wielkosci genomu czlowieka, a jednak koduje podobna liczbe genow^[30].

U roslin osiowych wedlug stanu wiedzy na 2018 zarowno najmniejszy, jak i najwiekszy genom wystepowal u okrytonasiennych - odpowiednio 61 Mpz u Genlisea tuberosa z rodziny plywaczowatych i 149 Gpz u Paris japonica. Niewiele mniejszy zakres stwierdzono u paproci - od 748 Mpz u Azolla microphylla do 147 Gpz u Tmesipteris obliqua^[31]. W 2024 odkryto jeszcze wiekszy genom w innym gatunku paproci psylotowatej Tmesipteris truncata - 160 miliardow par zasad (50 x wiecej niz genom czlowieka)^[32]. Dosc szeroki zakres rozmiarow stwierdzono u widlakow - od 78 Mpz u Selaginella selaginoides do 11,7 Gpz, przy czym u nich sredni rozmiar to 1,165 Mpz, ale mediana to tylko 127 Mpz. Najwezszy zakres stwierdzono u glewikow - od 156 Mpz do 714 Mpz, przy czym srednia to 244 Mpz, a mediana 205 Mpz. Waski zakres tez stwierdzono u mchow i nagonasiennych. U mchow jest to 170 Mpz-2004 Mpz, a u nagonasiennych 2201 Mpz-35 Gpz^[31].

Najwiekszy znany genom wsrod zwierzat ma ryba prapletwiec abisynski Protopterus aethiopicus - 130 miliardow par zasad^[32].

Organizmy, komorki, moga zawierac pojedynczy kompletny zestaw informacji genetycznej (zawierac jeden genom, byc haploidem), moga miec dwa takie zestawy (zawierac dwa genomy, miec dwie kopie kazdego genu, byc diploidem) lub wiecej niz dwa zestawy (zawierac wiele genomow, byc poliploidem)^[33]

Nalezy zwrocic uwage, ze termin haploidalny (haploid) moze miec dwa znaczenia, choc powiazane ze soba. Z jednej strony definiuje sie go jako majacy liczbe chromosomow (zestawow chromosomow) taka, jaka wystepuje w gametach^[34], z drugiej strony to majacy pojedynczy kompletny zestaw chromosomow (jeden genom)^[35]. W przypadku diploidow obie te definicje sie pokrywaja - w gametach wystepuje pojedynczy zestaw chromosomow^[36]. Inaczej moze byc u poliploidow^[37].

Majac swiadomosc tych dwoch znaczen, mozna wyroznic haploidalna liczbe chromosomow, ktora oznacza liczbe pojedynczych zestawow chromosomow w odniesieniu do jadra komorkowego, gdzie pojedynczy haploidalny zestaw to 1 x n, a w diploidalnym jadrze 2 x n, czyli 2n)^[38] lub liczbe chromosomow (zestawow chromosomow) wystepujaca w gametach (gametyczna liczba chromosomow) po podziale mejotycznym^[38][39]. Poza tym mozna wyroznic liczbe genomowa x (podstawowa liczba chromosomow, liczba monoploidalna) wskazujaca na liczbe zestawow genomowych lub po prostu genomow^[40].

Prokarioty zawieraja typowo pojedynczy chromosom zawierajacy po jednej kopii danego genu. Naleza wiec do haploidow^[41] (n = x). Eukarioty jako organizmy typowo rozmnazajace sie plciowo^[42] zawieraja zwykle po dwie kopie genow - po jednej od kazdego z rodzicow^[43] (2n = 2x). Dwie kopie danego genu moga zawierac identyczna jego wersje (taki sam allel) - homozygotycznosc, moga tez zawierac rozna jego wersje (rozne allele) - heterozygotycznosc, przy czym w takich wypadkach bywa, ze tylko jeden z nich ujawnia sie w fenotypie (allel dominujacy)^[33]. Organizmy te sa zatem diploidami - maja dwa genomy^[43]. Jedynie ich komorki rozrodcze w wyniku zajscia mejozy sa haploidalne (n = x), zawieraja po jednym genomie, a laczac sie ze soba daja na powrot diploidalna komorke^[42]. Poza tym istnieja eukarioty, ktore moga funkcjonowac zarowno jako haploidy, jak i diploidy, np. drozdze Saccharomyces^[33] czy rosliny ladowe, wykazujace przemiane pokolen. W przypadku mszakow faza haploidalnego gametofitu dominuje nad faza diploidalnego sporofitu^[44]. U pszczol wystepuje zjawisko haplodiploidalnosci^[45].

Genom czlowieka to 23 rozne chromosomy (22 autosomalne i 1 plciowy) - w takiej ilosci wystepuja one w komorkach plciowych (haploidalnych gametach). Komorki somatyczne czlowieka sa diploidalne, zawieraja dwa genomy, zatem 23 pary chromosomow (lacznie 46 chromosomow, w tym dwa chromosomy plci: XX u kobiet i XY u mezczyzn). Istnieja takze pewne wyjatki - krwinki czerwone w stanie pelnego zroznicowania nie maja jadra komorkowego, wiec i genomu. Poza tym w komorkach zawarty jest odrebny genom mitochondrialny, w przyblizeniu w liczbie 8000 kopii, po 10 kopii w kazdym mitochondrium^[36].

Poliploidalnosc to posiadanie przez organizm wiecej niz dwoch kompletnych zestawow chromosomow (genomow)^[37]. W przypadku zwierzat poliploidalnosc jest zwykle letalna (smiertelna). Nieliczne poliploidalne zwierzeta sa hermafrodytami (pewne dzdzownice, plazince) lub moga rozmnazac sie partenogenetycznie (niektore chrzaszcze, cmy, skorupiaki, ryby, salamandry). U zwierzat tych tuz przed mejoza zachodzi zwykle endomitoza. U roslin poliploidalnosc jest czesta - dotyczy 47% wszystkich roslin kwiatowych. Moze przyczyniac sie do specjacji, poniewaz uniemozliwia bezposrednie krzyzowanie^[46].

Mejoza w komorkach poliploidalnych przebiega prawidlowo tylko wtedy, gdy liczba genomow jest parzysta. Dzieki temu moga sie one zachowywac jak komorki diploidalne, bedac w stanie wytwarzac homologiczne pary chromosomow podczas tworzenia gamet. Jedynie takie poliploidy sa plodne. Przykladowo jesli gamety tetraploida o liczbie chromosomow 2x polacza sie z gametami o liczbie chromosomow x, to powstanie sterylny triploid. Moze on jednak uzyskac plodnosc, kiedy w wyniku nieprawidlowej mitozy powstana komorki heksaploidalne (z podwojonymi chromosomami). Wiele takich roslin jest zdolnych do rozmnazania wegetatywnego, dzieki czemu moga przetrwac az do czasu tego podwojenia. I tak dla przykladu heksaploidalna pszenica zwyczajna jest takim funkcjonalnym diploidem (2n = 6x, natomiast jego haploidalna gameta n = 3x)^[46][47].

Projekt poznania ludzkiego genomu, podobnie jak inne projekty tego typu, mial na celu znalezienie pewnego reprezentatywnego modelu, ktory mozna by stosowac do roznych osobnikow^[4][48]. Po zakonczeniu tego projektu nadal istniala potrzeba poznania genetycznej zmiennosci pomiedzy roznymi osobnikami. Dlatego tez zaczeto szukac takich sekwencji DNA w genomie, ktore roznily sie pomiedzy roznymi ludzmi, m.in. w ramach 1000 Genomes Project^[49].

Zmiennosc w genomach miedzy osobnikami jest powodowana mutacjami. Moga one dotyczyc pojedynczego nukleotydu (SNP), moga byc spowodowane krotkimi insercjami i delecjami (indel) lub innymi typami mutacji (np. inwersje)^[49]. Odkryto, ze zdecydowanie najczestsza przyczyna zmiennosci w sekwencji DNA w genomie ludzkim jest SNP^[48]. Ich liczbe szacuje sie na 4-5 milionow^[50][51], wg innych zrodel 10 milionow^[48][52]. Powstaje on, gdy w genomie zachodzi mutacja punktowa - nastepuje zamiana jednego nukleotydu na inny. Jesli zajdzie ona w komorce rozrodczej, moze byc odziedziczona przez potomstwo i utrwalic sie w populacji. Taka zamiana w obrebie genu moze doprowadzic do wystapienia w populacji dwoch jego wersji (alleli). Choc teoretycznie kazdy SNP moze dac potencjalnie cztery allele, bo w danej pozycji w genomie moze wystapic dowolny z czterech nukleotydow, to jednak malo prawdopodobne sa nawet trzy allele. Trzeci allel zakladalby nowa mutacje punktowa dokladnie w tym samym miejscu, a nastepnie utrwalenie jej w populacji^[50].

Termin genom zostal wymyslony przez botanika Hansa Winklera w 1920 przez polaczenie slow gen i chromosom. Autor uzywal go w znaczeniu haploidalny zespol chromosomow^[6].

Jako pierwszy poznano genom RNA bakteriofaga MS2 o dlugosci 3569 nukleotydow. Badanie zostalo przeprowadzone przez zespol Waltera Fiersa w 1976^[53]. Z kolei pierwszym w pelni poznanym genomem DNA byl, majacy 5386 pz, genom bakteriofaga Ph-X174. Zsekwencjonowal go Frederick Sanger w 1977^[30][54]. Pierwszy ukonczony projekt dotyczacy bakterii to projekt poznania genomu Haemophilus influenzae zrealizowany w 1995^[30].

W 1996 zsekwencjonowano po raz pierwszy genom organizmu eukariotycznego - drozdzy piekarskich S. cerevisiae zbudowany z 12 mln par zasad rozdzielonych miedzy 16 chromosomow. Nastepnie w 1998 poznano genom organizmu wielokomorkowego - nicienia Caenorhabditis elegans zlozonego z 97 mln pz. Dzieki miedzynarodowej wspolpracy licznych laboratoriow^[30] w 2003 udalo sie ukonczyc sekwnecjonowanie genomu czlowieka^[55]. W 2007 firmy komercyjne zaczely oferowac usluge sekwencjonowania genomu indywidualnych osob. W 2008 rozpoczal sie 1000 Genomes Project majacy na celu zsekwencjonowanie 1000 indywidualnych genomow, aby okreslic zroznicowanie genetyczne w obrebie gatunku ludzkiego. W 2010 zostal zsekwencjonowany genom czlowieka neandertalskiego. Porownanie go z genomem czlowieka wspolczesnego doprowadzilo do wniosku, ze do 2% genomu wspolczesnego czlowieka pochodzi od neandertalczyka (lub jego przodkow). W 2013 opublikowano pierwsza zintegrowana mape zroznicowania genetycznego ludzi^[8].

Wedlug stanu na 2015 liczbe zsekwencjonowanych genomow organizmow liczy sie w setkach^[8]. Zsekwencjonowanie pierwszego genomu ludzkiego zajelo 10 lat i kosztowalo setki milionow dolarow. Koszt sekwencjonowania probki zmniejsza sie jednak z roku na rok i dazy do osiagniecia ceny 1000 dolarow^[8].

Zwiekszajaca sie dostepnosc tego typu badan przyczyni sie do rozwoju medycyny personalizowanej, leczenia dostosowanego indywidualnie do danego pacjenta^[8][56]. Znajomosc sekwencji genomu danego pacjenta pozwoli ocenic podatnosc na specyficzne choroby, przewidziec reakcje na rozne interwencje farmakologiczne, ustalic optymalna diete w celu poprawy zdrowia lub zapobiezenia potencjalnym problemom, moze byc wykorzystana w terapii genowej czy przy projektowaniu lekow. Jako alternatywa do sekwencjonowania calego genomu pojawilo sie pojecie sekwencjonowania eksomu (egzomu), czyli tylko sekwencji kodujacych genomu, ktore stanowia tylko ok. 1%. Stanowia wiec znacznie mniejszy i latwiejszy obiekt badan^[8].

Badania genomow dostarcza nowych wyzwan w dziedzinie etyki, prawa i polityki spolecznej. Dostep do sekwencji genomow roznych organizmow wywarl wplyw na prowadzenie badan w biochemii, mikrobiologii, farmakologii i studiowaniu ewolucji^[8].

Informacje w projektach siostrzanych

Cytaty w Wikicytatach

Definicje slownikowe w Wikislowniku

• proteom
• transkryptom

• Terence A.T.A. Brown Terence A.T.A., Genomy, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009, ISBN 978-83-01-15634-3 .
• H.H. Fletcher H.H., I.I. Hickey I.I., P.P. Winter P.P., Genetyka. Krotkie wyklady, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2010, ISBN 978-83-01-16343-3 .

• Opis i sekwencja genomu czlowieka (w rozbiciu na poszczegolne chromosomy)
• LisaL. Gannett LisaL., The Human Genome Project, [w:] Stanford Encyclopedia of Philosophy, CSLI, Stanford University, 26 listopada 2008, ISSN 1095-5054 [dostep 2017-12-30] (ang.). (Projekt genomu ludzkiego)

Zrodlo: ,,https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Genom&oldid=78493613"

Kategoria:

• Genomika

Ukryte kategorie:

• Uniwersalny szablon cytowania - brak strony
• Szablon cytowania zamienil nazwe czasopisma