Olfato

El olfato (del latin olfactus) es el sentido encargado de detectar y procesar los olores.^[1] Se ha definido el olfato como un sentido quimico en el que actuan como estimulantes, las particulas aromaticas u odoriferas desprendidas de los cuerpos volatiles que a traves del aire aspirado, entran en contacto con el epitelio olfativo situado en el humano en la profundidad de las fosas nasales, detras de la nariz.^[2]

Los glomerulos agrupan las senales de estos receptores y las transmiten al bulbo olfatorio, donde la entrada sensorial comenzara a interactuar con las partes del cerebro responsables de la identificacion olfativa, la memoria y la emocion.^[3]

Hay muchas cosas diferentes que pueden interferir con un sentido del olfato normal, incluyendo danos en la nariz o en los receptores del olfato, anosmia, infecciones respiratorias superiores, lesion cerebral traumatica y enfermedad neurodegenerativa.^{[4] [5]}

Los primeros estudios cientificos sobre el sentido del olfato incluyen la extensa tesis doctoral de Eleanor Gamble, publicada en 1898, que comparaba el olfato con otras modalidades de estimulo, y daba a entender que el olfato tenia una discriminacion de menor intensidad.^[6]

Como especulo el filosofo romano epicureo y atomista Lucrecio (siglo I a. C.), los distintos olores se atribuyen a las diferentes formas y tamanos de los "atomos" (moleculas de olor en el entendimiento moderno) que estimulan el organo olfativo.^[7]

Una demostracion moderna de esa teoria fue la clonacion de proteinas receptoras olfativas por Linda B. Buck y Richard Axel (que recibieron el Premio Nobel en 2004), y el posterior emparejamiento de moleculas olorosas con proteinas receptoras especificas.^[8] Cada receptor de olor reconoce solo una caracteristica molecular particular o clase de moleculas de olor. Los mamiferos tienen alrededor de mil genes que codifican para recepcion de olores.^[9] De los genes que codifican los receptores de olor, solo una parte son funcionales. Los humanos tienen muchos menos genes receptores de olores activos que otros primates y otros mamiferos.^[10] En los mamiferos, cada neurona receptora olfativa expresa solo un receptor de olor funcional.^[11] Las celulas nerviosas receptoras de olores funcionan como un sistema de cerradura con llave: si las moleculas transportadas por el aire de una determinada sustancia quimica pueden encajar en la cerradura, la celula nerviosa respondera.

En la actualidad existen varias teorias que compiten entre si sobre el mecanismo de codificacion y percepcion de los olores. Segun la teoria de la forma, cada receptor detecta una caracteristica de la molecula de olor. La teoria de la forma debil, conocida como teoria del odotopo, sugiere que los distintos receptores detectan solo pequenos fragmentos de moleculas, y que estas entradas minimas se combinan para formar una percepcion olfativa mas amplia (de forma similar a como la percepcion visual se construye a partir de sensaciones mas pequenas y pobres en informacion, combinadas y refinadas para crear una percepcion global detallada).^[12]

Segun un nuevo estudio, los investigadores han descubierto que existe una relacion funcional entre el volumen molecular de los odorantes y la respuesta neural olfativa. ^[13] Una teoria alternativa, la teoria de la vibracion propuesta por Luca Turin,^{[14] [15]} postula que los receptores de olor detectan las frecuencias de las vibraciones de las moleculas de olor en el rango infrarrojo mediante tunelizacion cuantica. Sin embargo, las predicciones conductuales de esta teoria han sido cuestionadas.^[16] Todavia no existe una teoria que explique por completo la percepcion olfativa.

El sentido del olfato del humano, esta relacionado con las fosas nasales que se encuentran detras de la nariz.
El esqueleto de la nariz se compone de hueso y cartilago hialino. El tabique nasal oseo divide la nariz y la fosa nasal derecha de la izquierda.

El area olfatoria de la mucosa olfatoria,^[17] antiguamente llamada pituitaria amarilla, corresponde a la mucosa de la porcion superior de cada fosa nasal y contiene el epitelio olfativo.
Los dos nervios olfatorios se originan en las dendritas de las neuronas receptoras olfativas y se dirigen luego de un trayecto de pocos milimetros, hacia adentro del craneo, al bulbo olfatorio del cerebro.^[18] Los axones de las celulas olfativas entran en el craneo, a traves de micro-orificios ubicados en la lamina cribosa del etmoides y alcanzan el bulbo olfatorio, situado en la region anterior del cerebro. Estos axones finalizan en las estructuras llamadas glomerulos olfatorios, pequenas terminaciones de celulas olfativas de forma esferica donde se procesan las senales aromaticas que luego son conducidas por celulas receptoras especiales.
La informacion llega al sistema limbico y al hipotalamo, regiones cerebrales filogeneticamente muy antiguas que son fundamentales en el procesamiento de la memoria y la informacion emocional. A traves de otras conexiones, la informacion olorosa alcanza la corteza cerebral en las regiones temporal y frontal, con lo que se vuelve consciente.^[19]

Los receptores olfatorios se encuentra en el bulbo olfatorio. La mucosa que recubre el interior de las fosas nasales se llamaba antiguamente pituitaria y la mucosa inferior recibia el nombre de pituitaria roja. La mucosa superior o pituitaria amarilla es la region responsable del sentido del olfato y cuenta con celulas especializadas: los receptores olfatorios.

Para estimular los receptores olfatorios es necesario que las sustancias sean volatiles, han de desprender vapores que puedan penetrar en las fosas nasales, y que sean solubles en agua para que se disuelvan con la mucosidad y lleguen a las neuronas receptoras olfativas. Estas transmiten un impulso nervioso al bulbo olfatorio y de este a los centros olfatorios de la corteza cerebral, que es donde se interpreta la sensacion de olor.

El genoma de los animales mamiferos contiene una gran cantidad de genes relacionados con la olfaccion. Cada uno de ellos codifica una proteina que actua como receptor especifico de una sustancia odorifera. Se cree que un mamifero puede expresar alrededor de 1000 receptores diferentes de este tipo, por lo que la familia de proteinas que actuan como receptores odoriferos es una de las mayores en el genoma. El reconocimiento de un olor determinado viene dado por la estimulacion simultanea de varios receptores, por lo que el numero de posibles combinaciones es enorme.^{[20] [21]} En 1991 se descubrieron los primeros genes de las proteinas receptoras del olor. Estas moleculas receptoras residen en la membrana de celulas sensoriales, que retienen un aroma y envian el mensaje correspondiente al cerebro a traves de una cadena de reacciones quimicas. En 1996 fue caracterizado el primer receptor olfativo humano.

Se han realizado numerosos intentos para clasificar los diferentes olores que el ser humano es capaz de detectar. En una de las mas recientes se establecen 10 categorias basicas: fragante/floral, lenoso/resinoso, frutal no citrico, quimico, mentolado/refrescante, dulce, quemado/ahumado, citrico, podrido y acre/rancio. No obstante probablemente ninguna de las clasificaciones realizadas sea satisfactoria, dado que en realidad los aromas que percibimos son la suma de una mezcla de diferentes olores primarios, cada uno de los cuales corresponde a una sustancia quimica diferente con una formula concreta. El numero de olores primarios es altisimo y esta determinado por la existencia de receptores celulares especificos para cada uno de ellos.^[22]

Las sustancias odorantes son compuestos quimicos volatiles transportados por el aire. Los objetos olorosos liberan a la atmosfera moleculas que se perciben al inspirar el aire. Estas moleculas alcanzan el epitelio olfativo, donde son detectadas por receptores situados en las neuronas receptoras olfativas sensoriales. Los 20 o 30 millones de celulas olfativas humanas contienen, en su extremo anterior, alrededor de 20 pequenos filamentos sensoriales (cilios). El moco nasal acuoso transporta las moleculas aromaticas a los cilios con ayuda de proteinas fijadoras; en los cilios, las moleculas ambientales causantes del olor se unen a receptores especificos que transforman las senales quimicas de la moleculas odoriferas en respuestas electricas.^[23]

Una vez que los odorantes presentes en el aire inspirado contactan con los receptores olfatorios de la mucosa nasal, se desencadena una senal nerviosa que parte de las neuronas receptoras olfativas del Epitelio olfativo y se transmite a traves de axones que salen de dichas celulas. Estos axones forman grupos y atraviesan la lamina cribosa del hueso etmoides situada en el techo de la nariz hasta alcanzar el bulbo olfatorio. En esta region del cerebro se forma una estructura sinaptica llamada glomerulo olfatorio que permite tanto la integracion como la concentracion y amplificacion de la senal olfatoria. Posteriormente la senal nerviosa circulando a traves del tracto olfatorio se dirige a la corteza cerebral, principalmente a la corteza piriforme del lobulo temporal, proxima al quiasma optico, y desde alli llega al sistema limbico e hipocampo donde se establece la memoria olfativa y los recuerdos agradables y desagradables que se asocian a determinados olores. Otras areas importantes del cerebro relacionadas con el sentido del olfato se localizan en el talamo y la corteza frontal.^{[24] [25]}

• Anosmia: Es la perdida del olfato. En ocasiones es congenita (presente desde el momento del nacimiento) y puede deberse a un trastorno de origen genetico.^[24]
• Hiposmia: Es la reduccion de la capacidad de detectar los olores. Puede deberse simplemente a la edad avanzada que provoca perdida fisiologica en la capacidad para detectar sustancias odoriferas, pero gran parte de los casos se deben a infecciones repetitivas de las vias aereas superiores tanto de la nariz como de los senos paranasales que danan a la mucosa. En ocasiones esta causada por la existencia de polipos nasales o es debida a traumatismos craneales.^[24]
• Hiperosmia. Aumento en la capacidad de detectar olores.
• Parosmia. Percepcion distorsionada de un olor presente en el ambiente.
• Fatiga olfativa. Es un proceso normal y no una enfermedad. Consiste en que en presencia de un fuerte olor, la sensacion se atenua si se prolonga la exposicion en el tiempo. En realidad se trata de un proceso fisiologico de adaptacion sensorial en el que el sistema nervioso altera el umbral de sensibilidad a determinados estimulos odoriferos.^[25]

• Olfateo
• Sistema olfativo
• Celula olfativa envainada

• El Diccionario de la Real Academia Espanola tiene una definicion para olfato.

• Olfato

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