Bacteris

Els bacteris (Bacteria) son un gran domini de microorganismes procariotes. Tenen una mida de l'ordre de micrometres i presenten una gran varietat de formes, que van des d'esferes fins a barres i espirals. Foren uns dels primers organismes a apareixer a la Terra i estan presents a la majoria d'habitats. Viuen al sol, l'aigua, les fonts termals acides, els residus radioactius i la biosfera profunda de l'escorca terrestre. La seva capacitat de reciclar nutrients fa que tinguin un paper clau en moltes etapes del cicle dels nutrients; en son exemples la fixacio del nitrogen de l'atmosfera i la putrefaccio dels cadavers. En les comunitats biologiques que envolten les fumaroles hidrotermals i les emanacions fredes, els bacteris extremofils produeixen els nutrients essencials per a la vida mitjancant la conversio de compostos dissolts en l'aigua, com ara l'acid sulfhidric i el meta, en energia. Els bacteris tambe mantenen relacions simbiotiques i parasitaries amb les plantes i els animals. La majoria dels bacteris encara no han estat descrits i n'hi ha moltes especies que no es poden cultivar en un laboratori. La ciencia que estudia els bacteris es diu <<bacteriologia>> i es una branca de la microbiologia.

Els essers humans i la majoria dels altres animals porten milions de bacteris, la major part dels quals es troben a l'intesti. La pell es una altra part del cos amb una alta concentracio. La majoria d'aquests bacteris son inofensius o controlats pel sistema immunitari, encara que tambe n'hi ha que tenen efectes beneficiosos, especialment en la poblacio intestinal. Aixi i tot, diverses especies de bacteris son patogenes i causen malalties infeccioses com ara el colera, la sifilis, el carboncle, la lepra i la pesta bubonica. Les malalties bacterianes mortals mes comunes son les infeccions respiratories. Els antibiotics, que serveixen per tractar les infeccions bacterianes, tambe es fan servir en la ramaderia, cosa que contribueix a l'expansio de la resistencia als antibiotics. Els bacteris tenen un paper important en el tractament d'aigues residuals i la degradacio dels vessaments de petroli per mitja de la fermentacio, l'extraccio d'or, pal*ladi, coure i altres metalls en la mineria, la biotecnologia i la produccio d'antibiotics i altres substancies quimiques.

Antigament considerats plantes de la classe dels esquizomicets, avui en dia son inclosos en els procariotes. A diferencia de les cel*lules dels animals i dels altres eucariotes, les cel*lules bacterianes manquen de nucli i gairebe mai no contenen organuls units a una membrana. El terme bacteri es referia tradicionalment a tots els procariotes. Tanmateix, a finals del segle xx es descobri que els procariotes es divideixen en dos grups d'organismes ben distints que evolucionaren d'un avantpassat comu ancestral: els bacteris i els arqueus.

La paraula bacteri prove del mot neollati bacterium i, en ultima instancia, de la paraula grega bakterion (bakterion), que significa 'bastonet', en referencia a la forma dels primers bacteris observats.^[1] El seu us en catala es remunta al segle xix.^[2]

Els bacteris foren observats per primer cop per Antonie van Leeuwenhoek el 1676, per mitja d'un microscopi monolenticular dissenyat per ell mateix.^[3] Els anomena <> i publica les seves observacions en una serie de cartes a la Royal Society.^[4][5][6] El terme bacteri fou encunyat molt mes tard, el 1838, per Christian Gottfried Ehrenberg, i deriva del mot grec bakterion -a, bakterion -a, que significa 'bastonet'.^[7]

Louis Pasteur demostra el 1859 que el proces de fermentacio es causat pel creixement de microorganismes, i que aquest creixement no es deu a una generacio espontania; els llevats i floridures, habitualment associats amb la fermentacio, no son bacteris sino fongs. Juntament amb el seu contemporani Robert Koch, Pasteur fou un dels primers defensors de la teoria microbiana de la malaltia.^[8] Robert Koch fou un pioner de la microbiologia medica i treballa en el colera (malaltia per la qual descobri una vacuna el metge catala Jaume Ferran i Clua), l'antrax i la tuberculosi. Finalment, Koch demostra la teoria microbiana, cosa que li valgue el Premi Nobel el 1905.^[9] En els seus postulats, establi criteris per determinar si un organisme es la causa d'una malaltia; aquests postulats encara s'utilitzen avui en dia.^[10]

Tot i que al segle xix ja se sabia que els bacteris causen moltes malalties, no es disposava de cap tractament antibacteria eficac.^[11] El 1910, Paul Ehrlich desenvolupa el primer antibiotic, canviant substancies que tenyien selectivament Treponema pallidum (l'espiroqueta que provoca la sifilis) en compostos que mataven selectivament el patogen.^[12] Ehrlich havia estat guardonat amb el Premi Nobel del 1908 pel seu treball en immunologia i fou un pioner de l'us de tincions per detectar i identificar bacteris; el seu treball fou la base de les tincions grams i Ziehl-Neelsen.^[13]

El descobriment de Carl Woese el 1977 que els arqueus representen un llinatge evolutiu diferent del dels bacteris suposa un gran pas endavant en l'estudi dels bacteris.^[14] Aquesta nova taxonomia filogenetica es basava en la sequenciacio d'ARN ribosomic 16S, i dividia els procariotes en dos dominis evolutius, com a part del sistema de tres dominis.^[15]

Els avantpassats dels bacteris moderns foren microorganismes unicel*lulars que eren les primeres formes de vida a desenvolupar-se a la Terra, fa uns 4.000 milions d'anys. Durant uns 3.000 milions d'anys, tots els organismes foren microscopics, i els bacteris i arqueus foren les formes de vida dominants.^[16][17] Tot i que existeixen fossils bacterians, com ara els estromatolits, la seva manca de morfologia distinta evita que es puguin utilitzar per examinar la historia passada de l'evolucio bacteriana, o per datar el temps d'origen d'una determinada especie bacteriana. Tanmateix, es poden utilitzar sequencies geniques per reconstruir la filogenesi bacteriana, i aquests estudis indiquen que els bacteris foren els primers a separar-se del llinatge que menaria als arqueus i eucariotes.^[18] L'avantpassat comu mes recent dels bacteris i els arqueus fou probablement un hipertermofil que visque fa uns 3.200-2.500 milions d'anys.^[19][20]

Els bacteris tambe estigueren implicats en la segona gran divergencia evolutiva, la dels arqueus i eucariotes. En aquest cas, els eucariotes foren el resultat de l'entrada de bacteris antics en associacions endosimbiotiques amb els avantpassats de les cel*lules eucariotes, que possiblement estaven emparentats amb els arqueus.^[21][22] Aixo implica l'absorcio de simbionts alfaproteobacterians per les cel*lules protoeucariotes per formar o be mitocondris o be hidrogenosomes, que encara existeixen en tots els eucariotes coneguts, a vegades en forma molt reduida, com per exemple en antics protozous <>. Mes endavant, una segona absorcio independent per eucariotes dotats de mitocondris d'organismes semblants als cianobacteris dugue a la formacio dels cloroplasts de les algues i les plantes. Fins i tot hi ha alguns grups d'algues que s'originaren clarament a partir d'esdeveniments posteriors d'endosimbiosi quan hostes eucariotes heterotrofs absorbiren una alga eucariota i es desenvoluparen en plastids de <>.^[23][24]

Els bacteris presenten una gran varietat de formes i mides. Les cel*lules bacterianes son aproximadament deu vegades mes petites que les cel*lules eucariotes i mesuren tipicament 0,5-5,0 micrometres de llarg. Tanmateix, algunes especies son visibles a ull nu.^[25] La mes grossa es Thiomargarita magnifica, que passa de 9 mm.^[26] Entre els bacteris mes petits hi ha els membres del genere Mycoplasma, que nomes mesuren 0,3 micrometres, tan petits com els virus mes grans.^[27] Alguns bacteris podrien ser encara mes petits, pero aquests ultramicrobacteris no estan ben estudiats.^[28]

La majoria d'especies bacterianes son o be esferiques, denominades cocs (del grec kokkos, 'gra', 'llavor'), o be en forma de vara, anomenats bacils (del llati baculus, 'basto'). Alguns bacteris en forma de vara, anomenats vibrions, son lleugerament corbats o tenen forma de coma; d'altres poden tenir forma d'espiral, anomenats espirils, o fermament enrotllats, anomenats espiroquetes. Un nombre reduit d'especies tenen fins i tot formes tetraedriques o cuboidals.^[29] Mes recentment, s'han descobert bacteris que viuen en sols profunds i que creixen en forma de vares llargues amb un tall en seccio en forma d'estel. L'elevat ratio d'area de superficie-volum proporcionat per aquesta morfologia podria donar un avantatge a aquests bacteris en medis pobres en nutrients.^[30] Aquesta amplia varietat de formes es determinada per la paret cel*lular i el citoesquelet bacterians, i es important perque pot afectar la capacitat dels bacteris d'adquirir nutrients, adherir-se a superficies, nedar per liquids i fugir de depredadors.^[31][32]

Moltes especies bacterianes existeixen simplement com a cel*lules uniques, mentre que d'altres s'associen en patrons caracteristics: les neisseries formen diploides (parells), els estreptococs formen cadenes, i els estafilococs s'agrupen en conglomerats que recorden a raims. Els bacteris tambe es poden allargar, formant filaments, com ho fan els actinobacteris. Els bacteris filamentosos sovint estan envoltats per una beina que conte moltes cel*lules individuals; determinats tipus, com ara especies del genere Nocardia, fins i tot formen filaments complexos ramificats, semblants en aparenca als micelis dels fongs.^[33]

Els bacteris s'adhereixen sovint a superficies i formes agregacions denses anomenades biofilms o catifes bacterianes. Aquests films tenen un gruix que va d'uns pocs micrometres fins a mig metre, i poden contenir multiples especies de bacteris, protists i arqueus. Els bacteris que viuen en biofilms presenten un arranjament complex de cel*lules i components extracel*lulars, formant estructures secundaries com ara microcolonies, a traves de les quals hi ha xarxes de canals per permetre una millor difusio dels nutrients.^[34][35] En medis naturals, com ara el sol o la superficie de plantes, la majoria de bacteris s'adhereixen a la superficie per biofilms.^[36] Els biofilms tambe tenen importancia medica, car aquestes estructures solen estar presents en infeccions bacterianes croniques o en infeccions de dispositius medics implantats, i els bacteris protegits per biofilms son molt mes dificils de matar que bacteris individuals aillats.^[37]

A vegades son possibles canvis morfologics encara mes complexos. Per exemple, quan els manquen aminoacids, els mixobacteris detecten cel*lules col*lindants en un proces anomenat percepcio de quorum, migren els uns vers els altres, i s'agreguen per formar cossos de fructificacio de fins a 500 micrometres de llarg i aproximadament 100.000 cel*lules bacterianes.^[38] En aquests cossos de fructificacio, els bacteris compleixen tasques diferenciades; aquest tipus de cooperacio es un tipus senzill d'organitzacio pluricel*lular. Per exemple, aproximadament un 10% de les cel*lules migren a la part superior dels cossos de fructificacio i es diferencien en un estat dorment especialitzat anomenat mixospores, que son mes resistents a la dessecacio i altres condicions ambientals adverses que les cel*lules normals.^[39]

En contrast amb els organismes superiors, els bacteris presenten una varietat extremament amplia de tipus metabolics.^[81] La distribucio dels trets metabolics dins un grup de bacteris ha estat utilitzada tradicionalment per definir-ne la taxonomia, pero aquests trets sovint no es corresponen amb les classificacions genetiques modernes.^[82] El metabolisme bacteria es classifica en grups nutricionals basant-se en tres criteris principals: el tipus d'energia que s'utilitza per creixer, la font de carboni i els donadors d'electrons utilitzats per creixer. Un criteri addicional dels microorganismes respiratoris son els acceptors d'electrons utilitzats per la respiracio aerobica o anaerobica.^[83]

El metabolisme del carboni en els bacteris es o be heterotrof, en que s'utilitzen compostos de carboni organic com a font de carboni, o autotrof, en que s'obte carboni cel*lular mitjancant la fixacio del dioxid de carboni. Els bacteris heterotrofs inclouen tipus parasits. Els bacteris autotrofs tipics son cianobacteris fototrofs, bacteris verds del sofre i alguns bacteris porpres, pero tambe moltes especies quimiolitotrofes, com ara els bacteris oxidadors del sofre o nitrificants.^[84] El metabolisme de l'energia en els bacteris es basa o be en la fototrofia (l'us de llum mitjancant la fotosintesi) o be en la quimiotrofia (l'us de substancies quimiques per obtenir energia, oxidant-les a traves d'oxigen o acceptors d'electrons alternatius (respiracio aerobica/anaerobica).

Finalment, els bacteris estan subdividits en litotrofs, que utilitzen donadors d'electrons inorganics, i organotrofs, que utilitzen compostos organics com a donadors d'electrons. Els organismes quimiotrofs utilitzen els donadors d'electrons respectius per la conservacio de l'energia (mitjancant respiracio aerobica/anaerobica o fermentacio) i les reaccions biosintetiques (com ara la fixacio del dioxid de carboni), mentre que els organismes fototrofs nomes els utilitzen amb fins biosintetics. Els organismes respiratoris utilitzen compostos quimics com a font d'energia, traient electrons del substrat reduit i transferint-los a un acceptor terminal d'electrons en una reaccio redox. Aquesta reaccio allibera energia que es pot utilitzar per sintetitzar ATP i alimentar el metabolisme. En els organismes aerobics, l'oxigen serveix d'acceptor d'electrons. En els organismes anaerobics, aquest rol es jugat per altres compostos inorganics, com ara nitrats, sulfats o dioxid de carboni. Aixo condueix als processos ecologicament importants de la desnitrificacio, la reduccio dels sulfats i l'acetogenesi, respectivament.

Un altre estil de vida dels quimiotrofs en absencia de possibles acceptors d'electrons es la fermentacio, en que els electrons trets dels substrats reduits son transferits a intermedis oxidats per generar productes fermentats reduits (com ara lactat, etanol, hidrogen o acid butiric). La fermentacio es possible perque el contingut energetic dels substrats es superior al dels productes, cosa que permet als organismes sintetitzar ATP i alimentar el seu metabolisme.^[85][86]

Aquests processos tambe son importants en les respostes biologiques a la contaminacio; per exemple, els bacteris reductors de sulfat son els principals responsables de la produccio de les formes altament toxiques de mercuri metil i dimetilmercuri a l'ambient.^[87] Els anaerobis no respiratoris utilitzen la fermentacio per generar energia i poder reductor, secretant productes metabolics residuals (com ara l'etanol en l'elaboracio de productes alcoholics). Els anaerobis facultatius poden canviar entre fermentacio i diferents acceptors terminals d'electrons segons les condicions ambientals en que es trobin.

Els bacteris litotrofs poden utilitzar compostos inorganics com a font d'energia. Alguns donadors d'electrons inorganics comuns son l'hidrogen, el monoxid de carboni, l'amoniac (que condueix a la nitrificacio), l'oxid de ferro (II) i altres ions metal*lics reduits, aixi com diversos compostos de sofre reduits. Cosa inusual, el gas meta pot ser utilitzat pels bacteris metanotrofs com a font d'electrons i com a substrat per l'anabolisme del carboni.^[88] Tant en la fototrofia com en la quimiolitotrofia aerobiques, l'oxigen serveix d'acceptor terminal d'electrons, mentre que en condicions anaerobiques s'utilitzen compostos inorganics. La majoria d'organismes litotrofs son autotrofs, mentre que els organismes organotrofs son heterotrofs.

A mes de fixar dioxid de carboni en la fotosintesi, alguns bacteris tambe fixen gas nitrogen (fixacio del nitrogen) mitjancant l'enzim nitrogenasa. Aquest tret ambientalment important es pot observar en bacteris de gairebe tots els tipus metabolics llistats mes amunt, pero no es universal.^[89]

A diferencia dels organismes pluricel*lulars, l'augment de la mida dels bacteris (creixement cel*lular) i la seva reproduccio per divisio cel*lular estan estretament relacionats. Els bacteris creixen fins a una mida fixa i aleshores es reprodueixen per fissio binaria, una forma de reproduccio asexual.^[90] En condicions optimes, els bacteris poden creixer i multiplicar-se molt rapidament, i les poblacions bacterianes poden doblar-se en nomes 9,8 minuts.^[91] En la divisio cel*lular, es produeixen dues cel*lules filles cloniques identiques. Alguns bacteris, tot i reproduir-se asexualment, formen estructures reproductives mes complexes que contribueixen a dispersar les cel*lules filles acabades de formar. En son exemples la formacio de fructificacions per part dels mixobacteris, la formacio d'hifes aeries per part de Streptomyces, o la gemmacio. La gemmacio es quan una cel*lula forma una protrusio que se separa i forma una cel*lula filla.

Al laboratori, els bacteris solen ser cultivats en medis solids o liquids. S'utilitzen medis de cultiu solids com ara plaques d'agar per aillar cultius purs d'una soca bacteriana. En canvi, s'utilitzen medis de cultiu liquids quan es necessari mesurar el creixement o calen grans quantitats de cel*lules. El creixement en medis liquids remoguts es en forma de suspensio cel*lular homogenia, fent que els cultius siguin facil de dividir i transferir, tot i que resulta dificil aillar bacteris individuals d'un medi liquid. L'us de medis selectius (medis amb una major o menor quantitat de certs nutrients, o amb l'afegit d'antibiotics) pot ajudar a identificar organismes especifics.^[93]

La majoria de tecniques de laboratori per cultivar bacteris utilitzen nivells elevats de nutrients per produir grans quantitats de cel*lules de manera rapida i barata. Tanmateix, als medis naturals els nutrients son limitats, cosa que significa que els bacteris no poden continuar reproduint-se indefinidament. Aquesta limitacio de nutrients ha comportat l'evolucio de diferents estrategies de creixement (vegeu Teoria de la seleccio r/K). Alguns organismes poden creixer extremament rapidament quan hi ha nutrients disponibles, com en el cas de la formacio de flors algals i cianobacterianes que sovint es produeix a llacs durant l'estiu.^[94] Altres organismes tenen adaptacions a medis severs, com ara la produccio de multiples antibiotics per part de Streptomyces que inhibeixen el creixement de microorganismes competidors.^[95] A la natura, molts organismes viuen en comunitats (com ara biofilms) que poden permetre un major subministrament de nutrients i proteccio de pressions ambientals.^[36] Aquestes relacions poden ser essencials pel creixement d'un organisme determinat o un grup d'organismes (sintrofia).^[96]

El creixement bacteria segueix tres fases. Quan una poblacio de bacteris entra en un medi d'alt contingut en nutrients que permet el creixement, les cel*lules han d'adaptar-se al nou medi. La primera fase del creixement es la fase retardaria, un periode de creixement lent en que les cel*lules s'estan adaptant al medi d'alt contingut en nutrient i es preparen per un creixement rapid. La fase retardaria presenta una elevada velocitat de biosintesi, a mesura que es produeixen les proteines necessaries per un creixement rapid.^[97] La segona fase del creixement es la fase logaritmica, tambe coneguda com a fase exponencial. La fase logaritmica esta marcada per un rapid creixement exponencial. La velocitat a la qual creixen les cel*lules durant aquesta fase es denominada <> (k), i el temps que triga a doblar-se la poblacio de cel*lules es conegut com a temps de generacio (g). Durant la fase exponencial, els nutrients son metabolitzats a la velocitat maxima fins que un d'ells s'exhaureix i comenca a limitar el creixement. La fase final del creixement es la fase estacionaria, i es provocada per la deplecio dels nutrients. Les cel*lules redueixen la seva activitat metabolica i consumeix proteines cel*lulars no essencials. La fase estacionaria es una transicio d'un creixement rapid a un estat de resposta a l'estres, i hi ha una expressio augmentada dels gens implicats en la reparacio de l'ADN, el metabolisme dels antioxidants i el transport de nutrients.^[98]

La majoria de bacteris tenen un unic cromosoma singular la mida del qual pot variar entre nome 160.000 parells de bases en el bacteri endosimbiont Candidatus Carsonella ruddii,^[99] fins a 12.200.000 de parells de bases en el bacteri del sol Sorangium cellulosum.^[100] Les espiroquetes del genere Borrelia son una excepcio notable a aquest arranjament, amb bacteris com ara Borrelia burgdorferi, la causa de la malaltia de Lyme, que contenen un unic cromosoma lineal.^[101] Els gens del genoma bacteria son habitualment una unica extensio continua d'ADN i, tot i que existeixen diversos tipus d'introns en els bacteris, son molt mes rars que en els eucariotes.^[102]

Els bacteris tambe poden contenir plasmidis, que son petits fragments d'ADN extracromosomic que poden contenir gens de resistencia als antibiotics o factors de virulencia.

Els bacteris, com a organismes asexuals que son, hereten copies identiques dels gens de la seva cel*lula mare (es a dir, son clonals). Tanmateix, tots els bacteris poden evolucionar per seleccio sobre els canvis a l'ADN del seu material genetic causats per recombinacio genetica o mutacions. Les mutacions troben el seu origen en errors comesos durant la replicacio de l'ADN o en l'exposicio a mutagens. La velocitat de mutacio varia significativament entre diferents especies de bacteris i fins i tot entre diferents clons d'una mateixa especie.^[103] Els canvis genetics en el genoma bacteria es produeixen o be per mutacions aleatories durant la replicacio o be per <>, en que el gens implicats en un determinat proces limitador del creixement tenen una velocitat de mutacio superior.^[104]

Alguns bacteris tambe transfereixen material genetic entre cel*lules. Aixo pot passar de tres maneres principals. Primerament, els bacteris poden assumir ADN exogen del seu medi, en un proces anomenat transformacio. Els gens tambe es poden transferir pel proces de transduccio, en que la integracio d'un bacteriofag introdueix ADN alie al cromosoma. El tercer metode es la conjugacio bacteriana, en que l'ADN es transfereix mitjancant contacte cel*lular directe. Aquesta adquisicio de gens d'altres bacteris o del medi rep el nom de transferencia horitzontal de gens i podria ser habitual en condicions naturals.^[105] La transferencia de gens es especialment important per la resistencia als antibiotics, car permet una transferencia rapida de gens resistents entre diferents patogens.^[106]

Els bacteris mobils poden desplacar-se mitjancant flagels, lliscament bacteria, mobilitat palpitant o canvis de flotabilitat.^[111] En la mobilitat palpitant, els bacteris utilitzen els seus pili de tipus IV com a ganxos, estenent-los repetidament, ancorant-los i despres retractant-los amb una forca remarcable (> 80 pN).^[112]

Les especies de bacteris difereixen en el nombre i la configuracio dels flagels a la seva superficie; alguns tenen un unic flagel (monotrics), un flagel a cada banda (amfitrics) o aglomeracions de flagels als pols de la cel*lula (lofotrics), mentre que d'altres tenen flagels distribuits per tota la superficie de la cel*lula (peritrics). Els flagels bacterians son l'estructura de moviment mes ben compresa de qualsevol organisme, i es componen d'unes vint proteines, amb unes altres trenta proteines necessaries per la seva regulacio i el seu assemblatge.^[111] El flagel es una estructura rotativa impulsada per un motor reversible situat a la base, que utilitza el gradient electroquimic al llarg de la membrana com a font d'energia.^[113] Aquest motor impulsa el moviment del filament, que serveix de propulsor.

Molts bacteris (com ara E. coli) tenen dos modes diferents de moviment: el moviment anterior (natacio) i les tombarelles. Les tombarelles els permeten reorientar-se i fa que el seu moviment sigui un passeig aleatori tridimensional^[114] (vegeu els enllacos externs per trobar un enllac a videos). Els flagels d'un grup unic de bacteris, les espiroquetes, es troben entre dues membranes a l'espai periplasmatic. Tenen un cos helicoidal distintiu que es cargola mentre es mou.^[111]

Els bacteris mobils son atrets o repel*lits per certs estimuls en comportaments anomenats <>: inclouen la quimiotaxi, la fototaxi i la magnetotaxi.^[115][116] En un grup peculiar, els mixobacteris, els bacteris individuals es mouen junts per formar ones de cel*lules que despres es diferencien per formar cossos fructificants amb espores.^[39] Els mixobacteris nomes es mouen quan es troben en superficies solides, a diferencia d'E. coli, que es mobil en medis liquids o solids.

Diverses especies de Listeria i Shigella es mouen dins les cel*lules hoste usurpant el citoesquelet, que normalment serveix per moure organuls dins la cel*lula. Promovent la biopolimeritzacio d'actina a un pol de la seva cel*lula, poden formar una mena de cua que els impulsa a traves del citoplasma de la cel*lula hoste.^[117]

La classificacio cientifica intenta descriure la diversitat d'especies bacterianes anomenant i agrupant organismes basant-se en similituds. Els bacteris es poden classificar segons l'estructura cel*lular, el metabolisme cel*lular, o diferencies en components cel*lulars com l'ADN, els acids grassos, els pigments, els antigens i les quinones.^[93] Tot i que aquests sistemes permetien identificar i classificar soques bacterianes, no era cert si aquestes diferencies representaven una variacio entre especies diferents o entre soques d'una mateixa especie. Aquesta incertesa es devia a la manca d'estructures distintives en la majoria de bacteris, aixi com l'ocurrencia de la transferencia horitzontal de gens entre especies no relacionades.^[118] A causa de la transferencia horitzontal de gens, alguns bacteris estretament relacionats poden tenir una morfologia i un metabolisme molt diferent. Per superar aquesta incertesa, la classificacio moderna dels bacteris es basa en la sistematica molecular, utilitzant tecniques genetiques com ara la determinacio del ratio guanina-citosina, la hibridacio genoma-genoma, i la sequenciacio de gens que ho han experimentat una marcada transferencia horitzontal de gens, com ara el gen rRNA.^[119] La classificacio dels bacteris es determinada per la publicacio a l'International Journal of Systematic Bacteriology,^[120] i el Bergey's Manual of Systematic Bacteriology.^[121] El Comite Internacional de Bacteriologia Sistematica (ICSB) mante les normes internacionals per la nomenclatura dels bacteris i els rangs taxonomics, aixi com de la seva classificacio al Codi Internacional de Nomenclatura de Bacteris.

El terme <> s'empra de manera informal per referir-se a tots els procariotes microscopics i unicel*lulars. Tanmateix, la sistematica molecular ha demostrat que la vida procariota consisteix en dos dominis diferents, els bacteris i els arqueus, que evolucionaren independentment d'un avantpassat comu ancestral.^[122] Els arqueus i els eucariotes tenen una relacio mes estreta entre ells que amb els bacteris. Aquests dos dominis, juntament amb els eucariotes, son la base del sistema de tres dominis, que es actualment el sistema de classificacio mes ampliament utilitzat en la microbiologia.^[123] Tanmateix, a causa de la introduccio relativament recent de la sistematica moderna i l'augment rapid en el nombre de sequencies genomiques disponibles, la classificacio dels bacteris continua sent un camp en proces de canvi i d'expansio.^[124][125] Per exemple, alguns biolegs sostenen que els arqueus i els eucariotes evolucionaren de bacteris grampositius.^[126]

La identificacio dels bacteris al laboratori es especialment rellevant en la medicina, en que el tractament correcte ve determinat per l'especie de bacteri que causa una infeccio. Per conseguent, la necessitat d'identificar els patogens humans fou un impuls important en el desenvolupament de tecniques per identificar bacteris.

La tincio de Gram, desenvolupada el 1884 per Hans Christian Gram, caracteritza els bacteris segons les caracteristiques estructurals de la seva paret cel*lular.^[63] Les capes gruixudes de peptidoglica de les cel*lules grampositives es tenyeixen de violat, mentre que la prima paret cel*lular gramnegativa apareix rosa. Combinant les dades morfologiques i la tincio de Gram, la majoria de bacteris es poden classificar dins un d'entre quatre grups (cocs grampositius, bacils grampositius, cocs gramnegatius i bacils gramnegatius). Alguns bacteris son mes facils d'identificar amb tincions que no siguin la tincio de Gram, especialment els micobacteris o Nocardia, que presenten acidoresistencia amb la tincio de Ziehl-Neelsen o altres de similars.^[128] Altres organismes poden haver de ser identificats pel seu creixement en medis especials, o mitjancant altres tecniques, com ara la serologia.

Les tecniques de cultiu estan dissenyades per promoure el creixement i identificar bacteris determinats, tot limitant el creixement d'altres bacteris a la mostra. Sovint, aquestes tecniques estan dissenyades per mostres especifiques; per exemple, una mostra d'esput sera tractada per identificar organismes que provoquin pneumonia, mentre que les mostres de femta seran cultivades en medis selectius per identificar organismes que causin diarrea, tot evitant el creixement de bacteris no patogens. Les mostres que normalment son esterils, com ara la sang, l'orina o el liquid cefalorraquidi, son cultivades en condicions dissenyades per permetre el creixement de tots els organismes possibles.^[129][93] Una vegada s'ha aillat un organisme patogen, se'l pot caracteritzar per la morfologia, el patro de creixement (aerobic o anaerobic), els patrons hemolitics i la tincio.

Com en la classificacio dels bacteris, cada vegada s'utilitzen mes els metodes moleculars per identificar-los. Els diagnostics que utilitzen aquestes tecniques basades en l'ADN, com ara la reaccio en cadena de la polimerasa, guanyen en popularitat gracies a la seva especificitat i rapidesa en comparacio amb metodes basats en els cultius.^[130] Aquests metodes tambe permeten detectar i identificar cel*lules <> que presenten activitat metabolica, pero no es divideixen.^[131] Tanmateix, fins i tot utilitzant aquests metodes millorats, el nombre total d'especies bacterianes es desconegut i no es pot estimar amb cap mena de certesa. Segons la classificacio actual, hi ha menys de 9.000 especies conegudes de bacteris (incloent-hi els cianobacteris),^[132] pero els intents d'estimar la diversitat bacteriana varien de 10⁷ fins a 109 especies en total - i fins i tot aquestes estimacions diverses podrien ser erronies per ordres de magnitud.^[133][134]

Malgrat la seva aparent simplicitat, els bacteris poden formar associacions complexes amb altres organismes. Aquestes associacions simbiotiques es poden dividir en parasitisme, mutualisme i comensalisme. A causa de la seva petitesa, els bacteris comensals son omnipresents i creixen en els animals i les plantes igual que creixerien en qualsevol altra superficie. Tanmateix, el seu creixement pot ser incrementat per la calor i la suor, i poblacions grans d'aquests organismes en humans son la causa de l'olor corporal.

Els bacteris, sovint cultius lactics com Lactobacillus i Lactococcus, en combinacio amb els llevats i les floridures, han estat utilitzats des de fa mil*lennis per preparar aliments fermentats com ara formatges, escabetxos, salsa de soia, xucruts, vinagres, vins i iogurts.^[154][155]

La capacitat dels bacteris de degradar una varietat de compostos organics es destacable i ha estat utilitzada en el processament de residus i la bioremediacio. Els bacteris capacos de digerir els hidrocarburs del petroli s'utilitzen sovint per netejar vessaments de petroli.^[156] S'afegi fertilitzants a algunes de les platges de l'estret del Princep Guillem en un intent d'afavorir el creixement d'aquests bacteris, que ja hi vivien en estat natural, despres de l'infame vessament de petroli de l'Exxon Valdez del 1989. Aquests esforcos foren efectius a les platges que no estaven massa cobertes d'oli. Tambe s'utilitzen bacteris per la bioremediacio de residus toxics.^[157] A la industria quimica, els bacteris tenen un paper important en la produccio de productes quimics enantiomericament purs per ser utilitzats com a farmacs o agroquimics.^[158]

Tambe es poden fer servir bacteris en lloc de pesticides en el control biologic de les plagues. Aixo sol concernir Bacillus thuringiensis (anomenat tambe BT), un bacteri grampositiu que viu al sol. S'utilitzen subespecies d'aquest bacteri com a insecticida lepidopter-especific amb marques com Dipel i Thuricide.^[159] A causa de la seva especificitat, aquests pesticides son considerats respectuosos amb el medi ambient, amb poc o cap efecte sobre els humans, la vida salvatge, els pol*linitzadors i la majoria d'altres insectes beneficiosos.^[160][161]

Gracies a la seva capacitat de creixer rapidament i la relativa facilitat amb que se'ls pot manipular, els bacteris tenen un paper destacat en els camps de la biologia molecular, la genetica i la bioquimica. Creant mutacions a l'ADN bacteria i observant els fenotips que en resulten, els cientifics poden determinar el funcionament dels gens, els enzims i les rutes metaboliques en els bacteris, i despres aplicar aquests coneixements a organismes mes complexos.^[162] Aquest objectiu de comprendre la bioquimica d'una cel*lula assoleix la maxima expressio en la sintesi d'immenses quantitats de dades de cinetica enzimatica i expressio genica en models matematics d'organismes sencers. Aixo es pot fer en alguns bacteris ben estudiats, i ara es produeixen i es posen a prova models del metabolisme de l'escherichia coli.^[163][164] Aquesta comprensio del metabolisme i la genetica bacterians permet l'us de biotecnologia per crear bacteris per la produccio de proteines terapeutiques, om ara insulina, factors de creixement o anticossos.^[165][166]