Pojdi na vsebino

Kromatofora

Iz Wikipedije, proste enciklopedije
Kromatofore pravega krapovca vrste Zebra Danio so odgovorne za zlitje organizma z okolico kot prilagoditev na temno (zgoraj) ali svetlo okolico (spodaj).

Kromatofore so pigmentne in odsevne celice, ki se nahajajo v dvozivkah, ribah, plazilcih, rakih in glavonozcih. V glavnem so odgovorne za barvo koze in oci v hladnokrvnih (poikilotermnih) organizmih, nastanejo pa iz celic nevralnega grebena med razvojem. Razvite kromatofore delimo glede na barvo oziroma barvni odtenek, ki je vidna pod belo svetlobo, in sicer na ksantofore (rumene), eritrofore (rdece), iridofore (odsev svetlobe/iridescenca), levkofore (bele), melanofore (crne/rjave) in cianofore (modre).[1] Termin se lahko nanasa tudi na obarvane, z membrano obdane vezikle v nekaterih fotosintetskih bakterijah, imenovanih klorosomi, ter na obarvane plastide v rastlinah, tj. na kloroplaste in kromoplaste, in vakuole, v katerih so shranjeni antociani, ki dajejo cvetovom rdeco, modro in vijolicno barvo.[2]

Nekatere vrste organizmov lahko naglo spremenijo barvo preko mehanizmov, ki premestijo pigmente v drugi prostor (tj. translocirajo pigmente) in spremenijo polozaj odsevnih plosc v okviru kromatofor. Sprememba barve je eden od tipov kamuflaze. Glavonozci, kot so hobotnice, dosezejo to preko kompleksnih kromatofornih organov, ki jih nadzorujejo s pomocjo misic, medtem ko vretencarji, kot so kameleoni, dosezejo to preko celicne signalizacije, ki je pod nadzorom zivcevja (tj. zivcnih prenasalcev oz. nevrotransmiterjev) ali hormonov, sprozilni dejavniki pa so lahko sprememba razpolozenja in/ali temperature, stres ali pa vidne spremembe v okolju.[3]

Za razliko od hladnokrvnih organizmov je pri toplokrvnih (homeotermnih) organizmih prisoten le eden tip celic, podoben melanoforam, in sicer melanociti. Trenutno potekajo potekajo raziskave za prakticno uporabo melanofor, med drugim tudi za razumevanje cloveskih bolezni[4][5] in kot sredstvo za razvoj novih zdravil.[6]

Etimologija

[uredi | uredi kodo]

Izraz izhaja iz grskih besed starogrsko khroma: khroma - barva ter starogrsko phoros: phoros - nositi. V nasprotju s tem se beseda kromatocit (iz starogrsko kute: cyte - celica) nanasa na pigmentne celice, ki se nahajajo v pticih in sesalcih, kot je npr. melanocit.

Zgodovina

[uredi | uredi kodo]

Pigmentne celic pri nevretencarjih so bile prvic opisane v italijanski znanstveni reviji leta 1819 pod izrazom chromoforo.[7] Pozneje se bile tovrstne celice v vretencarjih in glavonozcih poimenovane kot kromatofore. Sele v 60-ih letih prejsnjega stoletja sta postali struktura in barvni mehanizem kromatofor dovolj raziskani za razvrstitev v razrede glede na njihovo barvo. Kljub temu bi morda bila primernejsa razvrstitev glede na biokemijski vidik samih pigmentov zaradi boljsega razumevanja delovanja tovrstnih celic.[8]

Razvrstitev kromatofor

[uredi | uredi kodo]

Pigmenti se v glavnem delijo na biokrome in shemokrome.[9] Biokromi zajemajo prave pigmente, kot so karotenoidi in pteridini. Le-ti selektivno absorbirajo dele vidne svetlobe in odbijajo druge dele spektra, ki ga zazna oko. Shemokromi so odgovorni za t. i. strukturno obarvanje, pri cemer je zaznana barva posledica interference svetlobe zaradi same notranje strukture snovi.

Medtem ko vse kromatofore vsebujejo pigmente oz. odsevne strukture (razen v primeru mutacij, kot je albinizem), po drugi strani vse pigmentne celice niso kromatofore. Primer slednjih so eritrociti, pri katerih je za rdeco barvo odgovoren hemoglobin (oz. njegova prosteticna skupina hem): glavni namen hemoglobina namrec ni dajanje barve organizmu, pac pa prenos kisika (O2) po krvi, poleg tega pa eritrociti nastajajo iz kostnega mozga skozi vso zivljenje organizma in se tako ne razvijejo iz celic nevralnega grebena med razvojem. Iz teh razlogov se eritrocite ne uvrsca med kromatofore.

Kameleon vrste Chamaeleo calyptratus; zeleno in modro obarvanje je posledica kombinacije shemokromov in v povrhnjici lezecih biokromov v vlogi barvnih filtrov, ki prakticno razprsijo svetlobo.

Ksantofore in eritrofore

[uredi | uredi kodo]

Kromatofore z velikimi kolicinami pteridinov, ki dajejo rumeno barvo, se imenujejo ksantofore (grsko starogrsko xanthos: xanthos - rumeno), tiste z velikimi kolicinami karotenoidov, ki dajejo rdeco oz. oranzno barvo, pa eritrofore (gr. erythros - rdece).[8] Raziskave so pokazale, da so vcasih vezikli, ki vsebujejo karotenoide in pteridine, prisotni v isti celici, in da je tako barva odvisna od kolicinskega razmerja med enim in drugim pigmentom. S tega vidika je delitev teh tipov kromatofor v osnovi subjektivna.[10]

Sposobnost sinteze pteridinov iz gvanozin trifosfata (GTP) je lastnost vecine kromatofor, kljub temu pa v ksantoforah po vsej verjetnosti potekajo dodatni presnovni (metabolni) procesi, katerih rezultat je kopicenje rumenega pigmenta. V nasprotju s tem so karotenoidi metabolizirani iz zauzite hrane in preneseni v eritrofore. To dokazuje poskus, pri katerem so bile normalno zelene zabe hranjene s hrano brez karotenoidov. Rezultat tega je bilo pomanjkanje pigmentov v eritroforah, posledicno pa so zabe cez cas postale modro obarvane.[11]

Iridofore in levkofore

[uredi | uredi kodo]

Iridofore[12] ali gvanofore so pigmentne celice, ki odbijajo svetlobo s pomocjo kristalnih plosc iz gvanina.[13] Pri osvetlitvi proizvajajo iridescencne barve zaradi razklona svetlobe med ploscami, ki so nalozene ena na drugo. Polozaj shemokroma tako doloca barvo oz. barvni odtenek, ki jo oko zazna.[14] Preko uporabe biokromov kot barvnih filtrov lahko iridofore ustvarijo opticni fenomen, t. i. Tyndallov pojav ali Rayleighovo sipanje, kar v koncni fazi ustvari svetlo modro ali zeleno svetlobo.[15]

Soroden tip kromatofor, levkofore (gr. starogrsko leukos: leukos - belo), je prisoten pri nekaterih ribah v tapetum lucidum, sloju tkiva za ali pred mreznico, ki odbija vidno svetlobo nazaj k mreznici in tako omogoca >>nocno gledanje<< v slabo osvetljenih prostorih. Tako kot pri iridoforah so tudi tukaj prisotni kristalizirani purini (najpogosteje gvanin), ki odbijajo svetlobo. Za razliko od prvih so kristali v levkoforah bolj organizirani, kar zmanjsa razklon svetlobe in tako odbija bolj ali manj belo svetlobo. Tako kot pri ksantoforah in eritroforah je tudi v tem primeru razlikovanje med iridiforami in levkoforami vcasih tezavno, vendar v splosnem velja, da iridofore proizvajajo iridescencne ali kovinske barve, pri levkoforah pa je odbita svetloba belkaste barve.[15]

Melanofore

[uredi | uredi kodo]
Spodaj je prikazana mutantna licinka pravega krapovca, ki ne zmore sintetizirati melanina, zgoraj pa normalna licinka.
Glej tudi: Melanocit

Melanofore vsebujejo evmelanin (tip melanina, ki daje crno ali temno rjavo barvo), ki je shranjen v veziklih, imenovanih melanosomi, ti pa so razporejeni po celotni celici. Evmelanin nastane iz tirozina preko zaporedja kemicnih reakcij.[16] Kljucni encim pri sintezi melanina je tirozinaza, zato lahko mutacije gena, ki nosi zapis za ta encim, povzrocijo dolocene tipe albinizma. Pri nekaterih vrstah dvozivk so poleg evmelanina prisotni tudi drugi pigmenti. Primer tega so zabe rodu Phyllomedusa, pri katerih je bil odkriti sprva neznani temno oz. vinsko rdeci pigment.[17] Pozneje je bil pigment identificiran kot pterorodin, pteridinski dimer, ki se kopici okoli evmelaninskega jedra. Pigment je sicer prisoten tudi pri raznih vrstah drevesnih zab v Avstraliji in Papua Novi Gvineji, kljub temu pa za vecino melanofor se vedno velja, da vsebujejo samo evmelanin.[18]

Pri cloveku je prisoten le en tip sorodnih pigmentnih celic, tj. melanociti. Zaradi velikega stevila ter velikega kontrasta in s tem lazjega opazovanja so melanofore najbolj raziskani tip kromatofor. Obstajajo dolocene razlike med melanoforami in melanociti, saj lahko npr. melanociti sintetizirajo poleg evmelanina tudi feomelanin, ki svetlejsi, rumenkastordec in vsebuje zveplo.

Dendrobates pumilio, ena od zab strupene puscice; pri nekaterih svetlo obarvanih vrstah so prisotne nenavadne kromatofore z neznanimi pigmenti

Cianofore

[uredi | uredi kodo]

Leta 1995 je bilo dokazano, da pri nekaterih ribah vrste Siniperca chuatsi za modro barvo niso odgovorni shemokromi, pac pa modri biokromi z neznano kemicno sestavo,[15] odkriti pa so bili tudi v veziklih pri ribah druzine Callionymidae. Zaradi tega je bil predlagan novi tip kromatofor, tj. cianofore (gr. starogrsko kuanos: kyanos - modro). Kljub temu je ta modri pigment redek pri zivalih, saj je za pojav modre barve odgovorno vecinoma strukturno obarvanje. Domnevano je, da se pigment nahaja tudi pri drugih vrstah rib in dvozivk, kot so zabe strupene puscice (npr. azurna podrevnica) ter >>steklene zabe<< (druzina Centrolenidae).[19]

Translokacija pigmentov

[uredi | uredi kodo]

Vecina vrst ima sposobnost translokacije (premestitve) pigmenta znotraj kromatofor, posledica cesar je vidna sprememba barve. Proces, ki ga imenujemo fizioloska sprememba barve, je najbolj raziskan pri melanoforah, saj je melanin najtemnejsi in zato najopaznejsi pigment. Pri organizmih s tanko usnjico (dermisom) so melanofore pogosto ploscate oblike in pokrivajo veliko povrsino. Pri organizmih z debelejso usnjico, kot so odrasli plazilci, tvorijo melanofore obicajno trirazseznostne strukture z drugimi kromatoforami, t. i. dermalne kromatoforne enote (anglesko Dermal Cromatophore Unit, DCU). Le-te so sestavljene iz povrhnje lezecih ksantofor ali eritrofor, sledi plast iridofor, najglobje pa lezijo melanofore v obliki kosaric, katerih izrastki prekrivajo plast iridofor.[20]

Oba tipa koznih melanofor sta pomembna za fiziolosko spremembo barve. Ploscate melanofore pogosto prekrivajo druge kromatofore, tako da je barva koze v primeru razprsitve (disperzije) evmelanina po celicah temna, v primeru agregacije proti sredini celic pa so izpostavljeni pigmenti v spodaj lezecih kromatoforah, kar da kozi doloceno svetlo barvo. Podoben mehanizem je prisoten pri DCU, kjer je pri agregaciji evmelanina barva koze npr. zelena zaradi kombinacije ksantofor in iridofor, ob disperziji pa zaradi zatemnitve iridofor ne more pride do razklona svetlobe, zaradi cesar postane koza temnejsa. Glede na to, da so tudi druge kromatofore z biokromi sposobne translokacije pigmentov, lahko zivali s kombiniranjem le-teh ustvarijo razlicne palete barv koze, kar jim omogoca boljse zlitje z okolico.[21][22]

Agregacija pigmenta v melanofori pravega krapovca

Nadzorni mehanizmi nagle translokacije so dobro raziskani pri stevilnih organizmi, predvsem pri dvozivkah in zarkoplavutaricah podrazreda Teleostei.[15][23] Proces je lahko pod nadzorom zivcevja, endokrinega sistema oz. hormonov ali pa obeh. Znani zivcni prenasalec (nevrotransmiter) je noradrenalin, ki se veze na adrenoreceptorje na povrsju melanofor,[24] glavni hormoni pa so melanokortin, melatonin in melanocite koncentrirajoci hormon (MCH), ki jih izlocajo po vrstnem redu adenohipofiza, ceserika in hipotalamus. Te hormone lahko kozne celice izlocajo parakrino, tj. v neposredno okolico. Hormoni aktivirajo specificne z G proteinom sklopljene receptorje, ki nato prevajajo signal v celico; melanokortini povzrocijo razprsenje pigmenta, medtem ko melatonin in MCH povzrocita njegovo agregacijo.[25]

Pri ribah[26] in zabah[27] so bili odkriti stevili receptorji za omenjene hormone, med drugim tudi homolog receptorja za melanokortin 1 (MC1R),[28] ki je pri cloveku udelezen pri uravnavanju barve koze in las;[29] pri pravih krapovcih vrste Danio rerio je bilo dokazano, da je MC1R neizogibno potreben za razprsenje evmelanina.[30] Vlogo sekundarnega obescevalca ima ciklicni adenozinmonofosfat (cAMP), ki v koncni fazi aktivira dolocene proteine, kot je protein kinaza A, ti pa potem vplivajo na molekularne motorje (npr. na miozine), ki prenasajo pigmentne vezikle po mikrotubulih in mikrofilamentih.[31][32][33]

Kromatofore glavonozcev

[uredi | uredi kodo]
Mlada sipa s pomocjo kromatofor oponasa okolico

Glavonozci podrazreda Coleoidea imajo kompleksne veccelicne >>organe<<, ki sluzijo nagli spremembi barve, kar je najbolj opazno pri svetlo obarvanih lignjih, sipah in hobotnicah. Vsaka kromatoforna enota je sestavljena iz ene kromatofore ter iz stevilnih misicnih, zivcnih, nevroglialnih in krovnih celic. Znotraj kromatofore se pigmentna zrnca (granule) nahajajo v elasticni vrecki, imenovani citoelasticna vrecica (sakulus). Za spremembo barve zival spremeni obliko ali velikost vrecice s pomocjo krcenja misic, posledicno pa se spremeni njena prosojnost, odbojnost ali motnost. Tovrstni mehanizem se od translokacije pigmentov razlikuje v tem, da se se spremeni samo oblika ali velikost vrecice, v kateri se nahaja pigment, koncni rezultat pa je prakticno enak.[34]

Aktivacija kromatofor pri hobotnicah poteka v kompleksnem zaporedju v valovih. Domnevano je, da lezijo jedra zivcev v mozganih v podobnem zaporedju kot kromatofore, ki jih ozivcujejo, kar pomeni, da vzorec spremembe barve ustreza vzorcu aktivnosti zivcev.[35] Tako kot pri kameleonih je fizioloska sprememba barve pri glavonozcih pomembna za socialno interakcijo,[36] poleg tega pa so razvili izjemno precizen nacin kamuflaze, tako v smislu barve kot tudi vzorcev okolja.[37]

Embrionalni razvoj kromatofor

[uredi | uredi kodo]
Precni prerez zarodka vretencarja prikazuje dorzolateralno (rdece) in ventromedialno (modro) pot migracije kromatoblastov.

Med razvojem vretencarjev so kromatofore eden od mnogih tipov celic, ki se razvijejo iz nevralnega grebena oz. nevralne letvice, tj. parnega stebricka nevroektodermalnih celic med nevralno cevjo in ektodermom. Te celice imajo sposobnost daljsih migracij, kar jim omogoca naselitev v oddaljene organe, med drugim v kozo, oko, uho in mozgane. Kromatoblasti zapuscajo nevralni greben v valovih po dveh poteh, in sicer bodisi po dorzolateralni poti, ki vstopa v ektoderm skozi majhne luknje v bazalni lamini, bodisi po ventromedialni poti, ki vodi med somiti in nevralno cevjo. Izjema so le melanofore v pigmentnem skladu mreznice (stratum pigmentosum), ki pa izvirajo iz nevralne cevi, natancneje iz stranske ugreznitve stene diencefalona, ki se imenuje ocesni mehurcek; distalni del mehurcka se preoblikuje v ocesno caso, iz zunanje plasti le-te pa potem nastane pigmentni sklad.[38]

Kdaj in kako se multipotentni kromatoblasti razvijejo v razlicne podtipe je se vedno predmet raziskav. Pri zarodkih pravih krapovcev je npr. ze znano, da se pri zarodkih (embrijih) v treh dneh po oploditvi (fertilizaciji) pojavijo ze vsi trije tipi kromatofor, ki so prisotni v odraslih osebkih, tj. melanofore, ksantofore in iridofore. Za diferenciacijo so pomembni doloceni transkripcijski faktorji, kot so kit, SOX10 in mitf; mutacije teh beljakovin privedejo do lokalne ali popolne odsotnosti kromatofor, posledicno pa se pojavi levcizem.[38]

Vedenjska ekologija

[uredi | uredi kodo]
Glej tudi: Kamuflaza

Vecina rib, plazilcev in dvozivk s kromatoforami ima omejeno sposobnost fizioloske spremembe barve kot odziv na spremembo v okolju. Pri tovrstnem tipu kamuflaze postane barva koze bolja ali manj svetla, s cimer posnema barvni odtenek neposredne okolice. Odvisna je od vidne zaznave, kar pomeni, da mora zival najprej videti okolico, da se lahko nanjo prilagodi,[5] poleg tega pa je translokacija evmelanina eden od pomembnih dejavnikov pri tem procesu.[25] Kameleoni ter anoli (druzina Polychrotidae) so razvili veliko bolj precizen nacin nagle fizioloske spremembe kot pa preprosto posnemanje okolice, in sicer kot odziv na spremembe temperature, razpolozenja, stresa in socialnih dejavnikov. Pri kameleonih je pomembno poudariti, da se je v evolucijskem smislu proces po vsej verjetnosti razvil zaradi socialne interakcije med osebki in ne za namen kamuflaze, kar je sicer splosno sprejeta teorija.[39] Po drugi strani se je pri zivalih, kot so sipe, proces razvil zaradi obrambe pred plenilci (predatorji).[37]

Prakticna uporaba

[uredi | uredi kodo]

Poleg bazicnega raziskovanja za boljse razumevanje samih kromatofor so celice uporabljene za aplikativne raziskave. Primer slednjega je npr. raziskovanje organizacije in medsebojne komunikacije kromatofor pri licinkah (larvah) pravih krapovcev, katere koncni rezultat so vzorci v obliki vodoravnih crt pri odraslih osebkih,[40] saj omogoca boljse razumevanje nastajanja vzorcev z vidika evolucijske razvojne biologije. Omogoca tudi boljsi vpogled v dolocena stanja ali bolezni pri cloveku, kot sta melanom in albinizem; primer tega je gen Slc24a5 pri pravih krapovcih, ki je prisoten tudi pri cloveku in je pomemben za barvo koze.[4]

Sestavine kromatofor so pogosto uporabljene kot bioloski oznacevalec (biomarker) pri hladnokrvnih zivalih, saj imajo zivali z mocno okrnjeno sposobnostjo spremembe barve tudi dolocene okvare vida.[5] Domnevano je, da so cloveski homologi receptorjev, ki posredujejo pri translokaciji pigmentov v melanoforah, udelezeni v procesih, kot je zaviranje apetita in porjavitev koze, zaradi cesar so primerna tarca raznih zdravil.[28] V ta namen so bili razviti testi bioloske vsebnosti, s katerimi se lahko odkrije potencialne biolosko aktivne snovi preko melanofor iz zab vrste Xenopus laevis,[6] po drugi strani pa so bile razvite tehnike za uporabo melanofor kot biosenzorjev,[41] ter za hitro odkrivanje bolezni, kar temelji na dejstvu, da pertuzijski toksin (PT) blokira agregacijo pigmenta v melanoforah rib.[42] Predlagana je bila tudi vojaska uporaba kromatofor v smislu >>aktivne kamuflaze<<, tj. tehnologije stealth.[43]

Bakterije

[uredi | uredi kodo]

Pod izrazom kromatofore lahko obravnavamamo z membrano obdane vezikle v fototrofnih bakterijah, v katerih poteka fotosinteza, vsebujejo pa bakterioklorofil in karotenoide.[44] Pri skrlantnih zveplenih bakterijah so fotosistemi (beljakovinski kompleksi s pigmenti) prisotni v kromatofornih membranah, pri zelenih zveplenih bakterijah pa so organizirani v t. i. klorosome.[45]

Glej tudi

[uredi | uredi kodo]

Sklici in opombe

[uredi | uredi kodo]
  1. | Wallin, Nature's Palette - how animals, including humans, produce colour, 2002, str. 6-8.
  2. | Veliki splosni leksikon (2006), 9. del, str. 2214. Ljubljana: DZS.
  3. | Wallin, str. 6, 10.
  4. 1 2 Lamason R.L. s sod. (2005). >>SLC24A5, a putative cation exchanger, affects pigmentation in zebrafish and humans<<. Science 310: 1782-6. PMID 16357253
  5. 1 2 3 Neuhauss, S.C. (2003). >>Behavioral genetic approaches to visual system development and function in zebrafish<<[mrtva povezava]. J. Neurobiol. 54: 148-60. PMID 12486702
  6. 1 2 Jayawickreme C.K. s sod. (1999).>> Use of a cell-based, lawn format assay to rapidly screen a 442,368 bead-based peptide library<<. J. Pharmacol. Toxicol. Methods 42: 189-97. PMID 11033434
  7. | Sangiovanni, G. (1819). >>Descrizione di un particolare sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso produce, scoperto nei molluschi cefaloso<<. G. Enciclopedico Napoli 9: 1-13.
  8. 1 2 Bagnara, J.T. (1966). >>Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment cells<<. Int. Rev. Cytol. 20: 173-205. PMID 5337298
  9. | Fox, DL. (1976). Animal Biochromes and Structural Colors: Physical, Chemical, Distributional & Physiological Features of Colored Bodies in the Animal World. Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-02347-1
  10. | Matsumoto J. (1965). >>Studies on fine structure and cytochemical properties of erythrophores in swordtail, Xiphophorus helleri<<. J. Cell Biol 27: 493-504. PMID 5885426
  11. | Bagnara J.T. (1998). Comparative Anatomy and Physiology of Pigment Cells in Nonmammalian Tissues. V: The Pigmentary System: Physiology and Pathophysiology. Oxford University Press. ISBN 0-19-509861-7
  12. | Za etimologijo izraza glej clanek iridescenca.
  13. | Taylor J.D. (1969). >>The effects of intermedin on the ultrastructure of amphibian iridophores<<. Gen. Comp. Endocrinol. 12: 405-16. PMID 5769930
  14. | Morrison R.L. (1995). >>A transmission electron microscopic (TEM) method for determining structural colors reflected by lizard iridophores<<. Pigment Cell Res. 8: 28-36. PMID 7792252
  15. 1 2 3 4 Fujii R. (2000). >>The regulation of motile activity in fish chromatophores<<. Pigment Cell Res. 13: 300-19. PMID 11041206
  16. | Ito S. & Wakamatsu K. (2003). >>Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review<<. Pigment Cell Res 16: 523-31. PMID 12950732
  17. | Bagnara J.T. s sod. (1973). >>Color changes, unusual melanosomes, and a new pigment from leaf frogs<<. Science 182 (4): 1034-5. PMID 4748673
  18. | Bagnara J.T. (2003). >>Enigmas of Pterorhodin, a Red Melanosomal Pigment of Tree Frogs<<. Pigment Cell Research. Zv. 16, st. 5. str. 510-516. doi:10.1034/j.1600-0749.2003.00075.x.
  19. | Schwalm P.A. s sod. (1977). >>Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs<<. Science 196: 1225-7. PMID 860137
  20. | Bagnara J.T. s sod. (1968). >>The dermal chromatophore unit<<. J. Cell Biol 38: 67-79. PMID 5691979
  21. | Palazzo R.E. s sod. (1989). >>Rearrangements of pterinosomes and cytoskeleton accompanying pigment dispersion in goldfish xanthophores<<. Cell Motil. Cytoskeleton 13: 9-20. PMID 2543509
  22. | Porras M.G. s sod. (2003). >>Corazonin promotes tegumentary pigment migration in the crayfish Procambarus clarkii<<. Peptides 24: 1581-9. PMID 14706537
  23. | Deacon S.W. s sod. (2003). >>Dynactin is required for bidirectional organelle transport<<. J. Cell Biol. 160: 297-301. PMID 12551954
  24. | Aspengren S. s sod. (2003). >>Noradrenaline- and melatonin-mediated regulation of pigment aggregation in fish melanophores<<. Pigment Cell Res. 16: 59-64. PMID 12519126
  25. 1 2 Logan, D.W. s sod. (2006). >>Regulation of pigmentation in zebrafish melanophores<<. Pigment Cell Res. 19: 206-13. PMID 16704454
  26. | Logan D.W. s sod. (2003). >>Sequence characterization of teleost fish melanocortin receptors<<. Ann. N. Y. Acad. Sci. 994: 319-30. PMID 12851332
  27. | Sugden D. s sod. (2004). >>Melatonin, melatonin receptors and melanophores: a moving story<<. Pigment Cell Res. 17: 454-60. PMID 15357831
  28. 1 2 Logan D.W. s sod. (2003). >>The structure and evolution of the melanocortin and MCH receptors in fish and mammals<<. Genomics 81: 184-91. PMID 12620396
  29. | Valverde P. s sod. (1995). >>Variants of the melanocyte-stimulating hormone receptor gene are associated with red hair and fair skin in humans<<. Nat. Genet. 11: 328-30. PMID 7581459
  30. | Richardson J. s sod. (2008). >>mc1r Pathway regulation of zebrafish melanosome dispersion<<. Zebrafish 5: 289-95. PMID 19133827
  31. | Snider J. s sod. (2004). >>Intracellular actin-based transport: how far you go depends on how often you switch Arhivirano 2008-06-10 na Wayback Machine.<<. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101: 13204-9. PMID 15331778
  32. | Rodionov V.I. s sod. (1998). >>Functional coordination of microtubule-based and actin-based motility in melanophores<<. Curr. Biol. 8: 165-8. PMID 9443917
  33. | Rodionov V.I. s sod. (2002). >>Protein kinase A, which regulates intracellular transport, forms complexes with molecular motors on organelles<<. Curr. Biol 14: 1877-81. PMID 15498498
  34. | Cloney R.A. & Florey E. (1968). >>Ultrastructure of cephalopod chromatophore organs<<. Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 89: 250-280. PMID 5700268
  35. | Demski L.S. (1992). >>Chromatophore systems in teleosts and cephalopods: a levels oriented analysis of convergent systems<<. Brain Behav. Evol. 40: 141-56. PMID 1422807
  36. | Barbato M.; in sod. (2007). >>Body patterns in cephalopods: "Polyphenism" as a way of information exchange<<. Pattern Recognition Letters. Zv. 28, st. 14. str. 1854-1864. doi:10.1016/j.patrec.2006.12.023.
  37. 1 2 Warrant E.J. (2007). >>Visual Ecology: Hiding in the Dark<<. Current Biology. Zv. 17, st. 6. str. R209-R211. doi:10.1016/j.cub.2007.01.043.
  38. 1 2 Kelsh R.N. s sod. (2000). >>Genetic analysis of melanophore development in zebrafish embryos<<. Dev. Biol. 225: 277-93. PMID 10985850
  39. | Stuart-Fox D. & Moussalli A. (2008). >>Selection for Social Signalling Drives the Evolution of Chameleon Colour Change<<. PLoS Biol. Zv. 6, st. 1. str. e25. Arhivirano iz prvotnega spletisca dne 8. avgusta 2010. Pridobljeno 13. februarja 2010.
  40. | Kelsh R.N. (2004). >>Genetics and evolution of pigment patterns in fish<<. Pigment Cell Res. 17: 326-36. PMID 15250934
  41. | Andersson T.P. s sod. (2005). >>Frog melanophores cultured on fluorescent microbeads: biomimic-based biosensing<<. Biosens. Bioelectron 21: 111-20. PMID 15967358
  42. | Karlsson J.O. s sod. (1991). >>The melanophore aggregating response of isolated fish scales: a very rapid and sensitive diagnosis of whooping cough<<. FEMS Microbiol. Lett. 66: 169-75. PMID 1936946
  43. | Lee I. (2005). Nanotubes for noisy signal processing: Adaptive Camouflage Arhivirano 2007-09-27 na Wayback Machine., doktorska disertacija. Univerza v Juzni Kaliforniji.
  44. | Salton, M.R. (1987). >>Bacterial membrane proteins<<. Microbiol Sci. 4: 100-5. PMID 3153178
  45. | Frigaard, N.U. & Bryant, D.A. (2004). >>Seeing green bacteria in a new light: genomics-enabled studies of the photosynthetic apparatus in green sulfur bacteria and filamentous anoxygenic phototrophic bacteria<<. Arch. Microbiol. 182: 265-75. PMID 15340781

Literatura

[uredi | uredi kodo]

Zunanje povezave

[uredi | uredi kodo]
Wikimedijina zbirka ponuja vec predstavnostnega gradiva o temi: Kromatofora.

\n"}">