Neuron

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii

Neuron, komorka nerwowa - rodzaj elektrycznie pobudliwej komorki zdolnej do przetwarzania i przewodzenia informacji w postaci sygnalu elektrycznego. Neurony sa podstawowym elementem ukladu nerwowego zwierzat. Najwiecej neuronow znajduje sie w osrodkowym ukladzie nerwowym, w sklad ktorego wchodzi mozgowie oraz rdzen kregowy.

Typowy neuron jest zbudowany z ciala komorki (perikarion) oraz odchodzacych od niego wypustek: aksonu i dendrytow^[1]. Neurony kontaktuja sie miedzy soba poprzez synapsy, tworzac sieci neuronowe. Informacje od innych neuronow sa odbierane przez synapsy polozone na dendrytach, przewodzone wzdluz neuronu i przekazywane dalej do synaps na zakonczeniach aksonu.

Przewodzenie informacji w postaci sygnalu elektrycznego jest mozliwe dzieki temu, ze wszystkie neurony sa elektrycznie pobudliwe, czyli zdolne do generowania i przewodzenia potencjalow elektrycznych. Niepobudzony neuron utrzymuje potencjal spoczynkowy (bedacy roznica miedzy potencjalem elektrycznym wnetrza neuronu a zewnetrznej powierzchni blony) dzieki dzialaniu lezacych w blonie pomp jonowych, ktore przenosza okreslone jony przez blone i generuja roznice w stezeniu tych jonow po obu stronach blony.
Pod wplywem dostatecznie silnego bodzca dochodzi do zmian w przepuszczalnosci okreslonych jonow przez blone, co prowadzi do powstania potencjalu czynnosciowego - sygnalu elektrycznego, ktory rozprzestrzenia sie wzdluz aksonu do synaps znajdujacych sie w zakonczeniach aksonu.

Neurony powstaja w procesie neurogenezy z neuronalnych komorek macierzystych i po zroznicowaniu nie ulegaja juz dalszym podzialom komorkowym. Neurogeneza zachodzi glownie w okresie prenatalnym (przed narodzeniem), u doroslych osobnikow proces ten zachodzi jedynie w okreslonych czesciach mozgu, m.in. hipokampie i opuszce wechowej.

Neuron sklada sie z ciala komorki (zwanego perykarionem lub soma) i odchodzacych od niego wypustek nerwowych: dendrytow i aksonow. Cala komorka nerwowa, podobnie jak wszystkie inne komorki zwierzece, pokryta jest blona komorkowa o grubosci ok. 5 nm, ktora w przypadku komorek nerwowych bywa nazywana neurolemma.

Dendryty sa zazwyczaj silnie rozgalezione i moga stanowic nawet do 90% powierzchni wielu neuronow. Sa pokryte tysiacami synaps, przez ktore odbieraja informacje pochodzaca z zakonczen aksonalnych innych neuronow i przekazuja ja do ciala komorki. Neuron moze miec jeden lub wiele dendrytow (tworzacych wspolnie tzw. drzewko dendrytyczne o wzorze typowym dla danego typu neuronow). Dendryty niektorych neuronow sa pokryte kolcami dendrytycznymi, na ktorych rowniez znajduja sie synapsy.

Neurony maja zazwyczaj tylko jeden akson wychodzacy z ciala komorki w miejscu nazwanym wzgorkiem aksonu. Aksony zazwyczaj rozgaleziaja sie (szczegolnie na koncu dystalnym, czyli tym polozonym dalej od ciala komorki), tworzac kolaterale aksonu. Zakonczenia aksonow, zwane kolbkami, sa miejscem kontaktu z innymi neuronami (lub innym typem komorki), czyli tworza synapse.

Aksony moga byc otoczone oslonka mielinowa - sa wtedy nazywane aksonami zmielinizowanymi. Pokrycie oslonka zapewnia szybsze przewodzenie impulsu nerwowego - spelnia ona funkcje izolatora elektrycznego, a takze zapewnia ochrone mechaniczna. W odstepach ok. 50 mm-1 mm w oslonce wystepuja przerwy zwane przewezeniami Ranviera. Oslonka mielinowa jest wytwarzana przez komorki glejowe - w mozgowiu przez oligodendrocyty, a w obwodowym ukladzie nerwowym przez komorki Schwanna.

Istnieja ogromne roznice w rozmiarach roznych typow komorek nerwowych u roznych gatunkow zwierzat. Cialo komorkowe typowego ludzkiego neuronu ma srednice ok. 20 mm. Najmniejsze neurony maja srednice ok. 5 mm, najwieksze ok. 120 mm. Ludzkie aksony maja srednice w granicach 0,2 do 20 mm (u bezkregowcow nawet do 1 mm) i dlugosc od kilku mm do kilku metrow^[2].

Cialo komorki nerwowej (perykarion) zawiera typowe organelle komorki zwierzecej: jadro komorkowe, gladkie i szorstkie retikulum endoplazmatyczne, cytoszkielet (mikrotubule, mikrofilamenty, a takze filamenty posrednie, ktore w przypadku neuronow sa czesto nazywane neurofilamentami), mitochondria, aparat Golgiego oraz rybosomy.

Cecha charakterystyczna komorek nerwowych jest wystepowanie ziarnistosci Nissla - gesto pokrytych rybosomami struktur tworzonych przez szorstkie retikulum endoplazmatyczne. Ich obecnosc odzwierciedla zdolnosc neuronow do utrzymywania szybkiego tempa syntezy bialek, ktora zachodzi wlasnie w rybosomach.

Sklad organelli we wnetrzu dendrytow jest podobny do tego w perykarionie, natomiast we wnetrzu aksonu brak jest szorstkiego retikulum endoplazmatycznego i rybosomow, co oznacza ze wszystkie znajdujace sie w nim bialka musza byc syntetyzowane w ciele komorki i przetransportowane wzdluz aksonu. Transport bialek z ciala komorki do zakonczen aksonow nazywany jest transportem aksonalnym. Zsyntetyzowane w ciele komorki bialka sa zamykane w specjalnych pecherzykach i wedruja wzdluz lezacych w aksonie mikrotubuli dzieki bialkom motorycznym zwanym kinezynami, ktore energie do generowania ruchu pozyskuja z ATP. Ruch w przeciwna strone - od zakonczen aksonu do ciala komorki - odbywa sie przy udziale innych bialek motorycznych zwanych dyneinami.

Synapsy sa miejscem komunikacji neuronu z innym neuronem lub komorka efektorowa (komorka miesniowa lub gruczolowa). Synapsa sklada sie z czesci presynaptycznej, ktora stanowi blona komorkowa zakonczenia aksonu oraz z czesci postsynaptycznej, ktora stanowi blona komorkowa innego neuronu (zazwyczaj dendrytu, ale synapsy moga tez byc tworzone na ciele komorki lub aksonie innego neuronu) lub komorki efektorowej. Miedzy czescia presynaptyczna a postsynaptyczna znajduje sie szczelina synaptyczna.

Wiekszosc synaps to synapsy chemiczne, ktore przeksztalcaja sygnal elektryczny (impuls nerwowy) dochodzacy do zakonczenia aksonu w sygnal chemiczny poprzez wydzielenie neuroprzekaznika z blony presynaptycznej do szczeliny synaptycznej. Neuroprzekaznik laczy sie z receptorami w blonie postsynaptycznej wywolujac depolaryzacje przeksztalcenie informacji z powrotem w sygnal elektryczny.
Znacznie rzadziej spotykane sa synapsy elektryczne, w ktorych szczelina synaptyczna jest bardzo waska, a impuls nerwowy jest przekazywany bezposrednio z jednego neuronu na drugi poprzez koneksony - specjalne kanaly tworzace scisle polaczenie miedzy neuronami.

Podstawowa funkcja neuronow jest przenoszenie i przetwarzanie informacji w postaci impulsow nerwowych, bedacych krotkotrwalymi, gwaltownymi zmianami potencjalu blony komorkowej neuronu. Impulsy nerwowe w warunkach naturalnych sa przewodzone tylko w jednym kierunku (ortodromowo): od poczatkowego segmentu aksonu do synaps znajdujacych sie na jego zakonczeniach.

Funkcjonalnie neuron mozna podzielic na cztery strefy:

• strefa wejscia - dendryty i cialo komorki, ktore odbieraja impulsy od innych neuronow poprzez znajdujace sie na nich synapsy
• strefa inicjacji - poczatkowy odcinek aksonu; tutaj powstaje potencjal czynnosciowy neuronu
• strefa przewodzenia - akson
• strefa wyjscia - synapsy na zakonczeniach aksonu

W stanie niepobudzonym potencjal elektryczny wewnatrz komorki nerwowej jest nizszy niz na zewnatrz. Roznica ta jest nazywana potencjalem spoczynkowym neuronu i wynosi ok. -70 mV. Jest spowodowana nierownomiernym rozmieszczeniem naladowanych jonow po obu stronach blony. Za utrzymywanie potencjalu spoczynkowego odpowiada dzialanie lezacych w blonie komorkowej aktywnych pomp sodowo-potasowych, ktore wypompowuja kationy sodu poza komorke, a takze odmienna przepuszczalnosc blony komorkowej dla roznych jonow.

W wyniku pobudzenia neuronu przez odpowiednio silny bodziec (np. pobudzenie synaps na dendrytach neuronu przez inne neurony) dochodzi do powstania potencjalu czynnosciowego wskutek zmian w przepuszczalnosci blony komorkowej neuronu dla poszczegolnych jonow. Nastepuje otwarcie sie kanalow sodowych i gwaltowny naplyw dodatnio naladowanych jonow sodu do wnetrza komorki. Prowadzi to do wyrownania potencjalow po obu stronach blony (0 mV), a nastepnie do odwrocenia sie polaryzacji blony (do ok. +35 mV) - jest to tzw. faza depolaryzacji. Nastepnie kanaly sodowe ulegaja inaktywacji, otwieraja sie natomiast kanaly potasowe, co powoduje wyplyw dodatnio naladowanych jonow potasu na zewnatrz komorki i powrot do ujemnej polaryzacji blony komorkowej - jest to tzw. faza repolaryzacji. Faza depolaryzacji i repolaryzacji potencjalu czynnosciowego (iglica) trwa nie wiecej niz 1 ms. Po nich nastepuje trwajaca kilka milisekund hiperpolaryzacja nastepcza, czyli spadek potencjalu blony ponizej potencjalu spoczynkowego (do ok. -80 mV), a nastepnie powrot do wartosci potencjalu spoczynkowego.

Podczas trwania potencjalu czynnosciowego blona komorkowa neuronu jest calkowicie niepobudliwa, co oznacza ze neuron nie moze wytworzyc nowego potencjalu czynnosciowego. W czasie hiperpolaryzacji nastepczej pobudliwosc neuronu jest silnie zmniejszona. Okresy niepobudliwosci i zmniejszonej pobudliwosci neuronu zwane sa odpowiednio refrakcja bezwzgledna i wzgledna. Dzieki nim istnieje ograniczenie dla maksymalnej czestotliwosci potencjalow czynnosciowych jakie moze wytwarzac neuron. Ponadto dzieki temu, ze fragment blony neuronu w ktorym wlasnie wystapil potencjal czynnosciowy jest niepobudliwy, potencjal czynnosciowy moze przenosic sie wzdluz aksonu tylko w jednym kierunku.

Przewodzenie sygnalow przez neuron podlega zasadzie wszystko albo nic tzn. neuron wytwarza potencjal czynnosciowy lub nie. Wszystkie powstajace potencjaly czynnosciowe w danej komorce nerwowej maja te sama wielkosc, bez wzgledu na wielkosc bodzca (o ile tylko jest on wystarczajaco intensywny, aby wywolac powstanie potencjalu). Silniejsza stymulacja neuronow (bodzcami ponadprogowymi) nie prowadzi do wytwarzania silniejszych potencjalow. Moze natomiast prowadzic do zwiekszenia czestotliwosci wytwarzania potencjalow przez neuron.

Znaczna czesc pierwotnej wiedzy o aktywnosci elektrycznej neuronow pochodzi z eksperymentow na aksonach wielkich kalamarnic. W 1937 r. John Zachary Young zaproponowal aksony kalamarnic jako model uzyteczny do studiow nad elektrycznymi wlasciwosciami neuronow. Sa one duzo wieksze od ludzkich neuronow, wiec lepiej nadawaly sie do eksperymentow w tamtych czasach.

• Ze wzgledu na liczbe wypustek (aksonow i dendrytow) odchodzacych od ciala komorki neurony dzieli sie na:
  • jednobiegunowe posiadajace tylko jedna wypustke (np. w podwzgorzu)
  • pseudojednobiegunowe posiadajace dwie wypustki (1 akson i 1 dendryt), ktore ulegly fuzji na poczatkowym odcinku (np. zwoje czuciowe nerwow czaszkowych i rdzeniowych)
  • dwubiegunowe posiadajace dwie wypustki - akson i dendryt (np. komorki siatkowki oka, blony wechowej)
  • wielobiegunowe posiadajace trzy lub wiecej wypustek (1 akson, kilka dendrytow); do tego typu zalicza sie zdecydowana wiekszosc neuronow ukladu nerwowego kregowcow
• Ze wzgledu na dlugosc aksonow:
  • neurony typu Golgi I (projekcyjne) o dlugich aksonach, przenoszace informacje na duze odleglosci
  • neurony typu Golgi II (interneurony) o krotkich aksonach, przenoszace informacje na male odleglosci
• Ze wzgledu na morfologie w poszczegolnych czesciach mozgu mozna wyroznic kilka charakterystycznych typow neuronow:
  • neurony piramidowe lezace w korze mozgu, posiadaja cialo komorkowe o trojkatnym ksztalcie oraz dlugie aksony (sa to neurony typu Golgi I)
  • neurony Purkiniego lezace w korze mozdzku, posiadaja silnie rozgalezione drzewko dendrytyczne, rowniez naleza do neuronow typu Golgi I
  • komorki gwiazdziste to niewielkie neurony lezace w korze mozgu, posiadaja liczne dendryty ukladajace sie w ksztalt gwiazdy
  • neurony wrzecionowate lezace w korze mozgu, charakteryzuja sie cialem komorkowym o wrzecionowatym ksztalcie, sa bipolarne
  • neurony koszyczkowe lezace w korze mozgu i mozdzku posiadaja rozwidlajace sie aksony, ktorych zakonczenia otaczaja cialo docelowego neuronu na ksztalt koszyczka

• Pod wzgledem kierunku przekazywania sygnalu neurony dzieli sie na:
  • czuciowe (aferentne, dosrodkowe) przenosza informacje od receptorow w tkankach i narzadach ciala do osrodkowego ukladu nerwowego
  • ruchowe (eferentne, odsrodkowe) przenosza informacje od osrodkowego ukladu nerwowego do komorek efektorowych - miesniowych lub gruczolowych
  • kojarzeniowe (interneurony, posredniczace) przenosza informacje miedzy neuronami
• Neurony dzieli sie rowniez wedlug glownego wydzielanego neuroprzekaznika. Wedlug tego kryterium wyroznia sie miedzy innymi neurony:
  • cholinergiczne - glownym neuroprzekaznikiem jest acetylocholina
  • dopaminergiczne - dopamina
  • GABA-ergiczne - kwas gamma-aminomaslowy
  • noradrenergiczne - noradrenalina
  • serotoninergiczne - serotonina
  • glutaminergiczne - glutaminian.

Szacuje sie, ze ludzki mozg zawiera ok. 1,5-1,6 x 10¹¹ neuronow^[3][4] i 10¹⁴ synaps^[5]. Ogromna wiekszosc neuronow znajduje sie w mozdzku, a najliczniejsza populacja komorek sa male neurony ziarniste mozdzku^[6].

Nicien Caenorhabditis elegans, bedacy organizmem modelowym w biologii, posiada jedynie 302 neurony. Muszka owocowa Drosophila melanogaster posiada ok. 100 000 neuronow.

• Mark F. Bear, Barry W. Connors, Michael A. Paradiso: Neuroscience : exploring the brain. Philadelphia, PA: Lippincott Williams Wilkins, 2007. ISBN 0-7817-6003-8. Brak numerow stron w ksiazce
• Alan Longstaff: Neurobiologia. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 1-26. ISBN 978-83-01-13805-9.
• Piotr Jaskowski: Neuronauka poznawcza. Vizja Press & IT, 2009, s. 20-25. ISBN 978-83-61086-51-2.

Zobacz galerie zwiazana z tematem: Neuron

Zobacz haslo neuron w Wikislowniku

• Karolina Glowacka i Jan Kaminski, Neurony i pamiec - nowe metody badan weryfikuja dawne twierdzenia, kanal ,,Radio Naukowe" na YouTube, 12 wrzesnia 2024 [dostep 2024-09-16].
• Neuron - Scholarpedia (ang.)

Zrodlo: ,,https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Neuron&oldid=78215841"

Kategorie:

• Komorki nerwowe
• Cytologia neuronu

Ukryta kategoria:

• Szablon cytowania ksiazki - brak numeru strony